目次
📍 クイックナビゲーション
あなたの細胞の中では今この瞬間も、遺伝子の「本体」とその中に潜む小さなRNAが、まるで相棒のように協調しながら生命を制御しています。マイクロRNA（miRNA）の約半数は、タンパク質をコードする遺伝子——いわゆる宿主遺伝子（ホスト遺伝子）——のイントロンやエクソンの内部に埋め込まれており、両者は脂質代謝・がん転移・血管新生・神経シナプスといった多様な生命現象において、高度に協調・拮抗した制御ネットワークを形成しています。このページでは、miRNAと宿主遺伝子がなぜセットで働くのか、その分子メカニズムから進化的背景・疾患制御・治療応用まで、最新のエビデンスをもとに解説します。
この記事でわかること
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🧬 miRNA・宿主遺伝子・分子生物学・臨床遺伝
★ 臨床遺伝専門医監修
Q. miRNA「宿主遺伝子」とはどういう意味ですか？まず結論だけ知りたいです
A. タンパク質をコードする遺伝子（宿主遺伝子）のイントロンやエクソンの内部に、miRNAの配列が埋め込まれている遺伝子のことです。宿主遺伝子とmiRNAは同じ転写産物から生成されるため、転写・発現・機能の各層で精緻に連動しており、代謝・がん・発生など幅広い生命現象の制御において不可分な関係にあります。
- ➤基本概念 → ヒトゲノムに1,900超のmiRNA。約半数がタンパク質コード遺伝子内部に位置
- ➤生合成経路 → 標準経路（Drosha→Dicer）とミラトロン経路の違い
- ➤エクソン内miRNAのジレンマ → 翻訳 vs プロセシングの「バイスターブル・スイッチ」
- ➤進化的起源 → Born-in・Born-around・Jump-inの3モデルと独立化のトレンド
- ➤機能的共役 → miR-33/SREBPによる脂質代謝制御、miR-103/107/PANKと糖尿病
- ➤がんにおける制御回路 → miR-126/EGFL7の腫瘍抑制、miR-10b/HOXDの転移促進
1. miRNA宿主遺伝子（ホスト遺伝子）とは
生命情報の発現は、DNAからmRNAを経てタンパク質へという古典的なセントラルドグマだけで説明できない時代になっています。その中核に位置するのが、マイクロRNA（miRNA）と呼ばれる21〜23塩基長の短い一本鎖RNA分子です。
💡 用語解説：マイクロRNA（miRNA）
動植物およびウイルスに広く存在する非翻訳RNA（タンパク質に翻訳されないRNA）の一種。標的となるmRNAの3’非翻訳領域（3′-UTR）などに塩基配列特異的に結合し、翻訳を抑制またはmRNAを分解することで、遺伝子発現を転写後レベルで制御します。現在ヒトゲノムには1,900を超えるmiRNAがコードされていると推定され、高精度データベース「MirGeneDB」には約500種が登録されています。ヒトおよび哺乳類の遺伝子の約60%がmiRNAによって制御対象となっています。
同定されたmiRNAのうち、約半数はタンパク質コード遺伝子または非コード遺伝子のイントロン・エクソン内部に位置する「遺伝子内miRNA（intragenic miRNA）」であることが知られています。この「遺伝子内miRNA」を内包するタンパク質コード遺伝子のことをmiRNA宿主遺伝子（host gene）と呼びます。
💡 用語解説：イントロンとエクソン
エクソン（exon）：遺伝子の中でmRNAに残り、タンパク質の設計図として機能する領域。
イントロン（intron）：pre-mRNAから切り出されて除かれる介在配列。かつては「不要な配列（ジャンクDNA）」とされていましたが、現在はmiRNAや機能的ncRNA（非コードRNA）の重要なインキュベーターとして機能することが判明しています。miRNA宿主遺伝子に内包されるmiRNAの大部分はイントロン内に位置します。
かつてはmiRNAが「宿主遺伝子の転写プロセスに単に便乗するスプライシングの副産物」と見なされていました。しかし現在では、miRNAと宿主遺伝子が転写・スプライシング・進化・シグナル伝達のあらゆる階層において「機能的共役（Functional Coupling）」や「競合的拮抗関係」を構築していることが明らかになっています。
miRNAはどんな場所で機能するのか
miRNAは細胞内だけでなく、細胞外（血液・髄液など）へも分泌され、エクソソームなどの小胞や、Argonaute（Ago）タンパク質との結合体として標的細胞へ輸送される「シグナル分子」としても機能します。さらに、リーシュマニア・マラリア原虫・トキソプラズマといった病原体との宿主-病原体相互作用において免疫細胞の炎症応答を微調整する制御分子としても注目されています。
💡 用語解説：転写後制御（Post-transcriptional regulation）
DNAからRNAへの転写が完了した後の段階で遺伝子発現量を調整する仕組みの総称。miRNAによる制御はその代表例で、標的mRNAへの結合によって①翻訳の抑制または②mRNAの分解・不安定化を引き起こします。単一のmiRNAが数百〜数千ものmRNAを制御できるため、少数のmiRNAが生命現象全体を広くコントロールする「マスタースイッチ」として機能します。
2. miRNAの生合成経路：標準経路とミラトロン経路
miRNAはどのようにして生み出されるのか。その経路を知ることが、宿主遺伝子との関係を理解する第一歩です。
2-1. 標準的（Canonical）生合成経路
宿主遺伝子のプロモーターから、mRNA前駆体とmiRNAは同じ転写産物として共転写（co-transcription）されます。この長大な初期転写産物（pri-miRNA）が順次加工されることで成熟miRNAが生成されます。
📋 標準的生合成経路のステップ
- 核内：pri-miRNAの生成 RNAポリメラーゼII/IIIが宿主遺伝子と一緒にpri-miRNAを転写
- 核内：マイクロプロセッサー複合体による切断 RNase III酵素「Drosha」とRNA結合タンパク質「DGCR8」からなる複合体が約70塩基のヘアピン構造（pre-miRNA）に切断
- 核外輸送 Exportin-5・RanGTPに依存した機構でpre-miRNAが細胞質へ輸出
- 細胞質：Dicerによる最終切断 RNase III酵素「Dicer」が二本鎖RNA（成熟miRNA二本鎖）を生成
- miRISC形成 一本鎖miRNAがArgonauteタンパク質と結合し、miRNA誘導サイレンシング複合体（miRISC）を形成して標的mRNAを制御
💡 用語解説：miRISC（RNA誘導サイレンシング複合体）
成熟miRNAが必ずArgonaute（Ago）ファミリータンパク質と結合して形成する複合体。miRISCは単独で機能するのではなく、粗面小胞体・P-body・ストレス顆粒・エンドソーム・リソソーム・ミトコンドリア・核内など多岐にわたる細胞内コンパートメントへ動的に移行しながら、標的mRNAの翻訳抑制・脱アデニル化・分解を空間的に制御します。
2-2. 非標準的経路：ミラトロン（Mirtron）
イントロン内miRNAの中には、Droshaによる切断を完全にバイパスする特異な経路を辿るものがあります。それが「ミラトロン（Mirtron）」です。
💡 用語解説：ミラトロン（Mirtron）
宿主遺伝子のmRNA前駆体がスプライソソーム（スプライシング機構）によってスプライシングされる過程で切り出されたイントロンが、脱分枝（debranching）酵素の作用を経て直接pre-miRNAのヘアピン構造を形成するmiRNAのこと。Droshaを必要としないため、真核生物が既存のスプライシング機構をエネルギー効率よく流用してRNA分子を産生する進化的に洗練されたメカニズムです。
2-3. snoRNAとの構造的類似：イントロン空間の多様な活用
イントロン内から機能的RNAが生成されるというゲノムアーキテクチャはmiRNAだけではありません。リボソームRNA（rRNA）の成熟を誘導する小核小体RNA（snoRNA）もまた、宿主遺伝子のイントロン内にコードされています。脊椎動物におけるガイドsnoRNAのほぼすべてはRNAポリメラーゼIIが転写するタンパク質コードRNAまたは非コードRNAのイントロンに由来します。
注目すべきは、snoRNAを内包する遺伝子ではエクソンではなく「イントロン領域」の配列が脊椎動物間で高度に保存されているケースがある点です。これはイントロン空間が単なる「不要な配列」ではなく、機能的ncRNAの極めて重要なインキュベーターとして進化の長い時間をかけて洗練されてきたことを示しています。
2-4. miRNA生合成の精密な制御因子群
miRNAの生成量は転写レベルだけでなく、多様なRNA結合タンパク質や酵素群による生合成プロセスへの直接介入によっても厳密に制御されています。以下は主要な制御因子の一覧です。
| 制御因子・酵素名 | 分類 | miRNA生合成への主な影響 |
|---|---|---|
| ADAR1/2 | RNAアデノシンデアミナーゼ | RNAエディティングによりpri/pre-miRNAのプロセシング効率を低下 |
| p68/DDX5 | DEAD-box RNAヘリカーゼ | 特定のpri-miRNAのプロセシング（Drosha複合体の活性）を促進 |
| XRN-1/2 | 5’→3’エキソヌクレアーゼ | 成熟miRNAを直接分解 |
| Nibbler | 3’→5’エキソヌクレアーゼ | 成熟miRNAの3’末端をトリミングし長さを調整 |
| GLD-2 | 細胞質ポリAポリメラーゼ | 3’末端へのアデニン付加でmiR-122などを安定化 |
| QKI | RNA結合タンパク質 | 特定の成熟miRNA（例：miR-20a）を安定化 |
| 核内miR-709 | 核局在miRNA | pri-miR-15/16-1等のプロセシングを直接抑制 |
テイリング（Tailing）現象：成熟miRNAの3’末端に鋳型非依存的にヌクレオチドが付加される現象。広範なウリジン化（uridylation）はRNA分子を分解経路へ誘導する「分子スイッチ」として機能し、発生段階の転換期などにmiRNAの機能を急速にオフにします。
3. エクソン内miRNAのジレンマ：バイスターブル・スイッチ
イントロン内miRNAが宿主遺伝子のスプライシング機構と調和的に生成されるのに対し、宿主遺伝子の「エクソン内」に埋め込まれたmiRNAの生合成は、深刻な生物学的ジレンマを内包しています。エクソンからmiRNAがプロセシングされると、mRNAのオープンリーディングフレーム（ORF）が破壊され、宿主タンパク質の翻訳ができなくなるためです。
📊 エクソン内miRNAの実態：予想より多い
広範なトランスクリプトーム解析により、ヒトでは118種類、マウスでは83種類の低分子RNAがタンパク質コード遺伝子の発現エクソン（5′-UTR・CDS・3′-UTR）から生成されることが同定されています。このうちヒト29種・マウス17種がMirGeneDBに正式なmiRNAとして登録されています。「翻訳されるか」「プロセシングされるか」というハイブリッドな発現形態が、これまで認識されていた以上に一般的であることが示唆されています。
3-1. バイスターブル・スイッチ：miR-198とFSTL1の相互排他的決定
エクソン内miRNAの生合成と宿主遺伝子の翻訳競合について、最も詳細に解明されているのがmiR-198と宿主タンパク質FSTL1（Follistatin-like 1）の関係です。
💡 用語解説：バイスターブル・スイッチ（双安定スイッチ）
一つのシステムが2つの安定した状態のいずれかをとるメカニズム。miR-198/FSTL1の文脈では、FSTL1転写産物が「miR-198を生成するpri-miRNAとして消費される」か「FSTL1タンパク質を産生するmRNAとして翻訳される」かのどちらかが、特定のRNA結合タンパク質の競合的結合によって相互排他的に決定されます。中間状態は存在せず、細胞の運命が二者択一で決まるスイッチです。
正常な上皮組織では、KH型スプライシング制御タンパク質（KSRP）がFSTL1 mRNAに結合してmRNAを不安定化させ、マイクロプロセッサー複合体へと誘導してmiR-198の生合成を積極的に促します。産生されたmiR-198は、細胞の方向性のある移動を促進するアクチン核形成因子DIAPH1の発現を抑制し、細胞は静止状態を維持します。
しかし創傷や扁平上皮がん（SCC）の発生により、EGFなどのシグナルでKSRPの発現が低下すると、別のRNA結合タンパク質HuR（Human Antigen R）が優位となります。HuRはFSTL1転写産物のmiRNAプロセシングを物理的にブロックし、mRNAとして安定化させてFSTL1タンパク質の持続的翻訳を可能にします。分泌されたFSTL1タンパク質はWnt7aを介したERKリン酸化を活性化し、マトリックスメタロプロテアーゼ9（MMP9）産生と強力な細胞浸潤を引き起こします。
🔄 FSTL1/miR-198スイッチの「二又」分岐
✅ KSRPが優位な場合（正常）
miR-198が生成 → DIAPH1を抑制 → 細胞静止・遊走抑制 → 正常な組織恒常性維持
⚠️ HuRが優位な場合（がん・創傷）
FSTL1タンパク質が翻訳 → MMP9産生 → DIAPH1脱抑制 → 強力な浸潤・転移の駆動
3-2. 膠芽腫におけるTGF-β1とlncRNA介在スイッチ操作
悪性度の高い脳腫瘍である膠芽腫（GBM）では、TGF-β1シグナルがFSTL1/miR-198スイッチをFSTL1翻訳側へ強制的に傾けることが報告されています。
💡 用語解説：lncRNA（長鎖非コードRNA）
200塩基以上の長さを持ち、タンパク質には翻訳されないRNAの総称。特定のRNAやタンパク質に結合して機能する「分子スポンジ」や「足場」として働きます。膠芽腫では、TGF-β1刺激によってlncRNA「H19」と「HOXD-AS2」の発現が上昇し、これらがKSRPに競合的に結合する分子スポンジとして機能します。KSRPがlncRNAに「捕捉」されることで、FSTL1 mRNAのプロセシングが妨害され、FSTL1タンパク質の過剰発現と、テモゾロミド耐性に関わるMGMTの発現上昇を引き起こします。
3-3. Dynamin-3遺伝子座：センス鎖とアンチセンス鎖の二重活用
ゲノムアーキテクチャの複雑さが相乗的な機能を生み出す例として、神経細胞のシナプス小胞機能に関与するdynamin-3タンパク質コード遺伝子が挙げられます。
dynamin-3遺伝子の一つのイントロン内には、センス鎖（順方向）にmiR-3120がコードされています。驚くべきことに、全く同一のイントロン領域のアンチセンス鎖（逆方向）には別のmiRNAであるmiR-214がコードされているのです。互いに逆方向に転写されながら、この三者（dynamin-3タンパク質・miR-3120・miR-214）は神経細胞におけるシナプス小胞のリサイクルと機能という共通の生物学的プロセスにおいて協調的に働くことが示唆されています。
4. 進化的起源：Born-in・Born-around・Jump-inの3モデル
タンパク質コード遺伝子の内部にmiRNAが存在する理由は、単なるゲノム上のランダムな配置ではなく、生命進化の歴史に深く根ざした戦略です。
4-1. 植物と動物における独自の進化メカニズム
植物（シロイヌナズナ・イネ等）では、数十のmiRNA遺伝子がミニチュアリピート転移因子（MITEs）やトランスポゾンから派生したと考えられており、既存のmiRNA遺伝子の重複・突然変異・de novo発生も主要な生成メカニズムです。
系統学的解析からは、動物のDroshaタンパク質が植物・動物のDicerタンパク質と進化的関連を持つことが示されています。動物進化の過程でDicerとDroshaの共通祖先が遺伝子重複を起こし、DroshaがmiRNAプロセシングの核内切断に特化していったと考えられます。基底的後生動物のイソギンチャク（Nematostella）では、植物特有と思われていたRNAメチル化酵素HEN1が全身で発現しており、これは動植物の共通祖先がすでに高度なmiRNA経路を備えていたことを示唆しています。
4-2. 3つの進化モデル
ゲノムデータの系統学的解析から、遺伝子内miRNAの進化的形成プロセスは主に以下の3モデルに体系化されています。
タンパク質コード宿主遺伝子とmiRNAの進化モデル
🏠→🧬
Born-in モデル
宿主遺伝子（先）→ miRNA（後）
既存のタンパク質コード遺伝子のイントロン内部に、de novoで新たなmiRNAファミリーが誕生するプロセス。宿主遺伝子の年齢がmiRNAより古い。
🧬→🏠
Born-around モデル
miRNA（先）→ 宿主遺伝子（後）
ゲノム上の遺伝子間領域に存在していた独立したmiRNAの周囲に、進化の過程で新たなタンパク質コード遺伝子が形成されてmiRNAを内包。miRNAの年齢が宿主遺伝子より古い。
🧬↗️🏠
Jump-in モデル
双方が独立→トランスポゾンで合体
トランスポゾン等の可動要素を介したゲノム再編成によって、既存のmiRNAが別の既存タンパク質コード遺伝子のイントロン内へ「転座」するプロセス。miRNAと宿主遺伝子の双方が連鎖した年齢より古い。
遺伝子内miRNAの進化は主に3モデルに分類される。どのモデルを辿ったかは、miRNAファミリー・宿主遺伝子・連鎖の「年齢」を比較することで推定できる。
4-3. 進化のトレンド：古いほど独立する
系統解析から明らかになった重要なトレンドがあります。起源が古いmiRNAほど、宿主遺伝子のイントロンに留まらず独立した転写単位として機能するようになる傾向があります。
📊 系統樹における「イントロン内残存率」
- 霊長類基部で発生したmiRNAファミリー：86%がイントロン内に位置
- 有胎盤哺乳類基部：74%がイントロン内
- 脊椎動物基部：46%がイントロン内
- 左右相称動物基部：31%がイントロン内
これは、進化の初期段階において新しく誕生したmiRNA配列が安定的に転写・維持されるために、強固なプロモーターをすでに備えているタンパク質コード遺伝子の転写インフラを「間借り」することが有利だったことを示しています。その後、時間の経過とともに自律的なプロモーター要素（独立TSS）を獲得し、宿主遺伝子への依存から脱却していったと考えられます。現在、イントロン内miRNAの約1/3が宿主遺伝子とは独立した転写単位として機能しています。
💡 用語解説：浄化選択（Purifying Selection）
有害な変異を集団から除去する方向に働く自然選択の一形態。宿主遺伝子と機能的に強く連動し、細胞・個体の生存に有利な表現型をもたらすmiRNA（例：miR-33）は、進化の過程で強い浄化選択圧を受け、同一転写単位内での配置と共発現の仕組みが高度に保存されてきました。
5. 宿主遺伝子との機能的共役：代謝疾患における協調制御
進化の過程で宿主遺伝子と同じプロモーターから共転写される系を維持してきたmiRNAは、宿主遺伝子と同一の時空間的発現パターンを示します。この特性を最大限に活用し、miRNAと宿主遺伝子は「機能的共役（Functional Coupling）」と呼ばれる洗練されたネットワーク回路を形成しています。
💡 用語解説：機能的共役（Functional Coupling）
miRNAと宿主遺伝子が「単なる同居関係」を超えて、共通の生物学的経路において協調的あるいは拮抗的に働くネットワーク回路のこと。宿主遺伝子がある経路を「アクセル全開」にすると同時に、同じ転写産物から生じたmiRNAがその経路に反発する全ての経路に「ブレーキ」をかけるような、精密な統合制御を実現します。
5-1. miR-33とSREBP：脂質代謝のマスター制御回路
機能的共役の最も美しい医学的モデルが、脂質代謝のマスター転写因子SREBP（Sterol Regulatory Element-Binding Protein）をコードするSREBF遺伝子と、そのイントロンに存在するmiR-33ファミリー（miR-33aおよびmiR-33b）の協調作用です。
🏦 宿主タンパク質SREBPの役割（アクセル）
細胞内コレステロール低下・インスリン刺激・高炭水化物食などの代謝シグナルを受けて核へ移行し、コレステロール・脂肪酸の生合成遺伝子群の転写を強力に活性化して脂質蓄積を促進
🛑 miR-33の役割（ブレーキ）
SREBFと同時に共転写され、以下の「脂質排出・分解経路」を徹底的に遮断：
・ABCA1（HDLへのコレステロール排出）翻訳抑制
・CROT・CPT1A・HADHB（脂肪酸β酸化）抑制
・AMPKα1・SIRT6・IRS2（インスリン感受性）抑制
つまり、SREBPが脂質合成の「アクセル全開」にする同時に、同じ転写産物から生まれたmiR-33が脂質排出・分解の「ブレーキ」を強力にかけることで、細胞は強固かつ同調的な脂質蓄積応答を実現しています。
ApoE欠損マウスを用いたin vivoモデルでは、miR-33bのノックインがマクロファージの泡沫細胞化を促進し、HDLコレステロール低下による逆コレステロール輸送の阻害→動脈硬化進行・不安定プラーク形成・腹部大動脈瘤（AAA）の悪化を引き起こすことが示されています。逆に、LNA（Locked Nucleic Acid）等のアンチセンス核酸でmiR-33を特異的に阻害すると、ABCA1の発現が回復してHDL値が上昇し、脂肪酸利用が促進されて肝機能が改善されます。
🔑 治療的示唆：miR-33/SREBPの「機能的共役回路」を断ち切るLNAアンチセンス核酸が、メタボリックシンドロームや動脈硬化性疾患の有望な治療戦略として実証されています。先天性代謝疾患の遺伝子検査については包括的代謝NGSパネルもご参照ください。
5-2. miR-103/107とPANK：糖尿病治療の新標的
同様の代謝制御共役の例として、パントテン酸キナーゼ（PANK）遺伝子のイントロン内に位置するmiR-103およびmiR-107が挙げられます。宿主遺伝子PANKは補酵素A（CoA）の合成経路に関与し、脂質代謝の根幹を支えています。
PANKイントロン由来のmiR-103/107は、カベオラタンパク質Caveolin-1（Cav-1）を直接標的として翻訳を抑制します。Caveolin-1はインスリン受容体の安定性とシグナル伝達維持に決定的な役割を果たしています。遺伝的肥満マウス（ob/ob）や食餌誘発性肥満（DIO）マウスの肝臓でmiR-103/107の発現が異常亢進していることが確認されており、脂肪細胞においてこれらを不活化するとCaveolin-1発現が回復、インスリン受容体が安定化し、グルコース取り込みが増加します。miR-103/107は2型糖尿病・肥満に対する新たな治療ターゲットとして強く注目されています。
代謝疾患の原因遺伝子の中にはmiRNA宿主遺伝子グループに分類されるものも存在します。例えばアルデヒドデヒドロゲナーゼファミリーに属するALDH4A1遺伝子（アルデヒドデヒドロゲナーゼグループ）は、変異によってハイパープロリネミア2型を引き起こすことが知られており、このような代謝酵素をコードする遺伝子もmiRNA宿主遺伝子との関連が研究されています。
🧪 ミネルバクリニックの関連遺伝子検査
🔍 関連記事： 包括的代謝NGSパネル検査｜代謝酵素関連遺伝子の網羅的検査について詳しく解説しています。
6. がんにおける自己調節（オートレギュレーション）とフィードバックループ
がんの発生・転移においても、イントロン内miRNAと宿主遺伝子は精緻な制御回路を形成しています。これらは大きく①直接的オートレギュレーション（miRNAが自身の宿主遺伝子mRNAを直接標的として抑制）と②間接的オートレギュレーション（関連遺伝子群を制御して宿主遺伝子の機能的出力に影響）に分類されます。
💡 用語解説：オートレギュレーション（自己調節）
miRNAが直接または間接的に「自身の宿主遺伝子」の発現を制御する自己調節ループのこと。宿主遺伝子が過剰に発現すると同じ転写産物から生まれたmiRNAも増加し、そのmiRNAが宿主遺伝子を抑制する——というネガティブフィードバックが形成されます。このシステムが正常に機能しなくなることが発がんの一因となります。
6-1. miR-126とEGFL7：強力な腫瘍抑制ネガティブフィードバック
血管内皮細胞の発達・血管新生に関与するEGFL7遺伝子と、そのイントロンに存在するmiR-126のペアは、直接的オートレギュレーションによる腫瘍抑制の好例です。
非小細胞肺がん（NSCLC）・肝細胞がん（HCC）・卵巣の顆粒膜細胞腫（GCT）において、miR-126とEGFL7の発現レベルは正常組織と比較して著しく低下しています。DNA脱メチル化剤（5-Aza-CdR）処理で両者の発現が同時に回復することから、この共抑制はエピジェネティックなメチル化異常によるものと判明しています。
miR-126は自身の宿主遺伝子EGFl7のmRNAを直接標的として認識し、転写後抑制をかけることができます。EGFL7はPI3K/AKTシグナル伝達経路を活性化して細胞増殖を促しますが、miR-126がEGFL7を抑制することでこの経路が遮断され、がん細胞の増殖・遊走・異常血管新生が抑え込まれます。生理的条件下で「miR-126がEGFL7の過剰発現にネガティブフィードバックをかける安全装置（門番）」が機能していますが、メチル化によって丸ごとサイレンシングされることが発がんプロセスの一因となります。
6-2. miR-10bとHOXD：転移を駆動する「MetastamiR」
乳がん・食道がん・膠芽腫などで高発現し、転移促進miRNA（MetastamiR）として広く認識されているのがmiR-10bです。miR-10bは正常な胚発生に必須なHOXD4遺伝子の上流近傍領域に位置し、miR-10fファミリーとHOX遺伝子群の関係はゼブラフィッシュの時代から進化的に高度に保存されています。
miR-10bは転写因子TBX5のmRNAを直接標的として抑制し、TBX5が本来活性化すべき腫瘍抑制遺伝子DYRK1AとPTENの発現を低下させます。PTENの喪失はPI3K/AKT経路の持続的過活性化を招き、細胞の遊走能・浸潤能を飛躍的に高めます。さらに宿主遺伝子群メンバーであるHOXD10を直接標的として転移前駆遺伝子RHOCの発現を間接的に誘導し、細胞浸潤を開始させます。
膠芽腫（GBM）においては、正常脳アストロサイトでは完全にサイレンシングされているHOXD遺伝子座・miR-10bが、遠隔エンハンサーの活性化をトリガーとして巨大な3Dクロマチン構造の再編成（DNAループ形成）を起こします。このプロセスを媒介するのがHOXD座に位置するlncRNA「HOXD-AS2」と遠位エンハンサー関連lncRNA「LINC01116」です。これら2つのlncRNAの協調によってDNAループが形成され、沈黙していたHOXD遺伝子群とmiR-10bが一斉に脱抑制されて転写が開始します。
🔍 関連記事： 核・ミトコンドリアNGS遺伝子検査｜てんかん・神経疾患関連遺伝子の網羅的NGS検査について解説しています。
6-3. その他の主要フィードバックループ一覧
| miRNA / 宿主遺伝子 | 主ながん種 | 制御機構の概要 |
|---|---|---|
| miR-126 / EGFL7 | 肺がん・肝細胞がん・顆粒膜細胞腫 | メチル化による共抑制。miR-126が宿主EGFL7を抑制しPI3K/AKT経路を阻害する腫瘍抑制的ネガティブフィードバック |
| miR-10b / HOXD4 | 乳がん・食道がん・膠芽腫 | lncRNA依存的なクロマチン再編成による共発現。TBX5/PTEN・HOXD10を抑制して転移促進（MetastamiR） |
| miR-504 / FGF13 | 肺がん・膠芽腫 | 腫瘍抑制因子p53が宿主FGF13とmiR-504の転写を抑制し、同時にmiR-504がp53 mRNAを直接抑制する相互抑制ループ |
| mir-17-92 / MYC | T細胞性白血病・リンパ腫 | 発がん遺伝子MYCによって転写活性化され細胞増殖を駆動するポジティブフィードバック。ゲノム増幅・転座の対象 |
| miR-34a / TP53 | 膠芽腫・大腸がん・乳がん | TP53によって直接転写誘導され、アポトーシス・細胞周期停止を実行するp53ネットワークの重要なエフェクター |
| mir-15a/16-1 | B細胞性慢性リンパ性白血病 | 腫瘍抑制領域に存在し、ゲノム欠失により発現が消失することでアポトーシス回避を引き起こす |
神経・てんかん関連の遺伝子検査については新生児てんかんNGSパネルやてんかん包括的遺伝子検査もあわせてご覧ください。
7. バイオインフォマティクスと統合データベース
miRNAの非標準的プロセシング・バイスターブル・スイッチ・エピジェネティックな共転写・複雑なフィードバックループを俯瞰的に解明し、治療標的を同定するためには、高度な計算生物学・バイオインフォマティクスツールによる多層的オミクスデータの統合が不可欠です。
7-1. TSS（転写開始点）同定の技術的困難と解決策
miRNAの転写開始点（TSS）をゲノムワイドに特定することは歴史的に困難でした。主な理由は、pri-miRNAが核内で極めて迅速にマイクロプロセッサー複合体によって切断されるため、定常状態での半減期が著しく短く、従来のmRNA-Seqではpri-miRNAの全長を捕捉できないためです。
現在の主流アプローチは、転写産物の配列アラインメントだけでなく、プロモーター領域に特異的に集積するヒストン修飾（H3K4me3等）やDNase I超感受性サイトといったエピジェネティックデータを機械学習モデルに統合する手法です。miRGenなどの専用TSSデータベースにより、miRNAの正確なプロモーター位置の特定が可能になっています。
💡 用語解説：エピジェネティクス（Epigenetics）
DNA塩基配列を変えずに遺伝子の「読まれ方」を制御する仕組みの総称。DNAのメチル化やヒストン修飾（H3K4me3・H3K27me3等）が代表例。miRNA研究では、miRNAと宿主遺伝子の転写開始点（TSS）周辺のエピジェネティックマークを解析することで、どちらのプロモーターが使われているか（共転写か独立か）を推定できます。
7-2. 主要な標的予測・統合データベース
🎯 TargetScan
複数生物種間で広く保存されたシード配列のマッチングに重点を置いた予測ツール。進化的保存性と結合部位の熱力学的背景をベースに予測。
🎯 DIANA-microT-CDS
古典的な3′-UTRのみならずコード配列（CDS）領域におけるmiRNA結合部位も考慮した最新の予測システム。
🎯 miRDB
機械学習アプローチ（MirTargetアルゴリズム）を利用した予測DB。数百の細胞株の発現プロファイルを統合し、Gene Ontology（GO）との連携で機能アノテーションも提供。
✅ miRTarBase / starBase
実験的証拠によって裏付けられた相互作用のみを抽出した検証済みDB。Argonaute CLIP-Seq・Degradome-Seqデータを集約。
🌐 miRGate
複数の予測アルゴリズムと4つの主要な検証済みDBのデータを一元化した統合プラットフォーム。ヒト・マウス・ラットのデータにRESTful Webサービスを通じたプログラマティックアクセスを提供。
🌐 miRactDB
TCGAからの31がん種8,375患者サンプル・CCLEからの941がん細胞株・GTExからの11,688正常組織サンプルを統合した超大規模マルチオミクスDB。がん特有の「発現スイッチ」機構解明に強力。
よくある質問（FAQ）
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本グループに属する850遺伝子一覧
HGNC gene group 1691（Protein coding host genes of microRNAs）に分類される850遺伝子の一覧です。遺伝子シンボル・正式名称・染色体位置を掲載しています。各遺伝子の詳細については遺伝子一覧ページをご参照ください。
| 遺伝子シンボル | 正式名称（英語） | 染色体位置 |
|---|---|---|
| AATF | apoptosis antagonizing transcription factor | 17q12 |
| AATK | apoptosis associated tyrosine kinase | 17q25.3 |
| ABCA6 | ATP binding cassette subfamily A member 6 | 17q24.2-q24.3 |
| ABCC10 | ATP binding cassette subfamily C member 10 | 6p21.1 |
| ABCF1 | ATP binding cassette subfamily F member 1 | 6p21.33 |
| ABHD16A | abhydrolase domain containing 16A, phospholipase | 6p21.33 |
| ABLIM2 | actin binding LIM protein family member 2 | 4p16.1 |
| ABR | ABR activator of RhoGEF and GTPase | 17p13.3 |
| ACAP3 | ArfGAP with coiled-coil, ankyrin repeat and PH domains 3 | 1p36.33 |
| ACBD6 | acyl-CoA binding domain containing 6 | 1q25.2-q25.3 |
| ACMSD | aminocarboxymuconate semialdehyde decarboxylase | 2q21.3 |
| ACSS3 | acyl-CoA synthetase short chain family member 3 | 12q21.31 |
| ADAMTSL1 | ADAMTS like 1 | 9p22.2-p22.1 |
| ADAMTSL4 | ADAMTS like 4 | 1q21.2 |
| ADCY6 | adenylate cyclase 6 | 12q13.12 |
| ADCY7 | adenylate cyclase 7 | 16q12.1 |
| ADGRB2 | adhesion G protein-coupled receptor B2 | 1p35.2 |
| AEBP1 | AE binding protein 1 | 7p13 |
| AEN | apoptosis enhancing nuclease | 15q26.1 |
| AFTPH | aftiphilin | 2p14 |
| AGFG1 | ArfGAP with FG repeats 1 | 2q36.3 |
| AGPAT1 | 1-acylglycerol-3-phosphate O-acyltransferase 1 | 6p21.32 |
| AGPAT5 | 1-acylglycerol-3-phosphate O-acyltransferase 5 | 8p23.1 |
| AIP | AHR interacting HSP90 co-chaperone | 11q13.2 |
| AKAP13 | A-kinase anchoring protein 13 | 15q25.3 |
| AKT2 | AKT serine/threonine kinase 2 | 19q13.2 |
| AK1 | adenylate kinase 1 | 9q34.11 |
| ALDH2 | aldehyde dehydrogenase 2 family member | 12q24.12 |
| ALDH4A1 | aldehyde dehydrogenase 4 family member A1 | 1p36.13 |
| AMBRA1 | autophagy and beclin 1 regulator 1 | 11p11.2 |
| AMH | anti-Mullerian hormone | 19p13.3 |
| AMOT | angiomotin | Xq23 |
| AMOTL2 | angiomotin like 2 | 3q22.2 |
| ANAPC1 | anaphase promoting complex subunit 1 | 2q13 |
| ANKH | ANKH inorganic pyrophosphate transport regulator | 5p15.2 |
| ANKRD28 | ankyrin repeat domain 28 | 3p25.1 |
| ANKRD30B | ankyrin repeat domain 30B | 18p11.21 |
| ANKRD54 | ankyrin repeat domain 54 | 22q13.1 |
| ANK1 | ankyrin 1 | 8p11.21 |
| ANK2 | ankyrin 2 | 4q25-q26 |
| ANP32A | acidic nuclear phosphoprotein 32 family member A | 15q23 |
| ANTXR1 | ANTXR cell adhesion molecule 1 | 2p13.3 |
| AOPEP | aminopeptidase O (putative) | 9q22.32 |
| APBB3 | amyloid beta precursor protein binding family B member 3 | 5q31.3 |
| APOLD1 | apolipoprotein L domain containing 1 | 12p13.1 |
| AP1B1 | adaptor related protein complex 1 subunit beta 1 | 22q12.2 |
| AP1S1 | adaptor related protein complex 1 subunit sigma 1 | 7q22.1 |
| AP2A1 | adaptor related protein complex 2 subunit alpha 1 | 19q13.33 |
| AP3S2 | adaptor related protein complex 3 subunit sigma 2 | 15q26.1 |
| ARFGAP1 | ARF GTPase activating protein 1 | 20q13.33 |
| ARF1 | ARF GTPase 1 | 1q42.13 |
| ARHGAP6 | Rho GTPase activating protein 6 | Xp22.2 |
| ARHGAP10 | Rho GTPase activating protein 10 | 4q31.23 |
| ARHGAP24 | Rho GTPase activating protein 24 | 4q21.23-q21.3 |
| ARHGEF2 | Rho/Rac guanine nucleotide exchange factor 2 | 1q22 |
| ARHGEF11 | Rho guanine nucleotide exchange factor 11 | 1q23.1 |
| ARID4B | AT-rich interaction domain 4B | 1q42.3 |
| ARL2 | ARF like GTPase 2 | 11q13.1 |
| ARL10 | ARF like GTPase 10 | 5q35.2 |
| ARL15 | ARF like GTPase 15 | 5q11.2 |
| ARMC9 | armadillo repeat containing 9 | 2q37.1 |
| ARNT2 | aryl hydrocarbon receptor nuclear translocator 2 | 15q25.1 |
| ARPP21 | cAMP regulated phosphoprotein 21 | 3p22.3 |
| ARRB1 | arrestin beta 1 | 11q13.4 |
| ASB2 | ankyrin repeat and SOCS box containing 2 | 14q32.12 |
| ASH1L | ASH1 like histone lysine methyltransferase | 1q22 |
| ASTN1 | astrotactin 1 | 1q25.2 |
| ATAD2 | ATPase family AAA domain containing 2 | 8q24.13 |
| ATF2 | activating transcription factor 2 | 2q31.1 |
| ATF5 | activating transcription factor 5 | 19q13.33 |
| ATG2A | autophagy related 2A | 11q13.1 |
| ATG4D | autophagy related 4D cysteine peptidase | 19p13.2 |
| ATP2B2 | ATPase plasma membrane Ca2+ transporting 2 | 3p25.3 |
| ATP5MK | ATP synthase membrane subunit k | 10q24.33 |
| ATP6V0A1 | ATPase H+ transporting V0 subunit a1 | 17q21.2 |
| ATP10A | ATPase phospholipid transporting 10A (putative) | 15q12 |
| ATP11C | ATPase phospholipid transporting 11C (ATP11C blood group) | Xq27.1 |
| ATXN10 | ataxin 10 | 22q13.31 |
| BAALC | BAALC binder of MAP3K1 and KLF4 | 8q22.3 |
| BABAM2 | BRISC and BRCA1 A complex member 2 | 2p23.2 |
| BBC3 | BCL2 binding component 3 | 19q13.32 |
| BCAS1 | brain enriched myelin associated protein 1 | 20q13.2 |
| BCL3 | BCL3 transcription coactivator | 19q13.32 |
| BCL7C | BAF chromatin remodeling complex subunit BCL7C | 16p11.2 |
| BECN1 | beclin 1 | 17q21.31 |
| BID | BH3 interacting domain death agonist | 22q11.21 |
| BIRC6 | baculoviral IAP repeat containing 6 | 2p22.3 |
| BIRC7 | baculoviral IAP repeat containing 7 | 20q13.33 |
| BMP2K | BMP2 inducible kinase | 4q21.21 |
| BOP1 | BOP1 ribosomal biogenesis factor | 8q24.3 |
| BTG4 | BTG anti-proliferation factor 4 | 11q23.1 |
| B3GNT2 | UDP-GlcNAc:betaGal beta-1,3-N-acetylglucosaminyltransferase 2 | 2p15 |
| B9D1 | B9 domain containing 1 | 17p11.2 |
| CACHD1 | cache domain containing 1 | 1p31.3 |
| CACNG8 | calcium voltage-gated channel auxiliary subunit gamma 8 | 19q13.42 |
| CADM2 | cell adhesion molecule 2 | 3p12.1 |
| CALCR | calcitonin receptor | 7q21.3 |
| CALR | calreticulin | 19p13.13 |
| CAMK1D | calcium/calmodulin dependent protein kinase ID | 10p13 |
| CAMSAP3 | calmodulin regulated spectrin associated protein family member 3 | 19p13.2 |
| CAMTA2 | calmodulin binding transcription activator 2 | 17p13.2 |
| CAPN15 | calpain 15 | 16p13.3 |
| CASC3 | CASC3 exon junction complex subunit | 17q21.1 |
| CBX5 | chromobox 5 | 12q13.13 |
| CCAR1 | cell division cycle and apoptosis regulator 1 | 10q21.3 |
| CCDC40 | coiled-coil domain 40 molecular ruler complex subunit | 17q25.3 |
| CCDC92B | coiled-coil domain containing 92B | 17p13.3 |
| CCDC186 | coiled-coil domain containing 186 | 10q25.3 |
| CCNF | cyclin F | 16p13.3 |
| CCNYL1 | cyclin Y like 1 | 2q33.3 |
| CCPG1 | cell cycle progression 1 | 15q21.3 |
| CDC5L | cell division cycle 5 like | 6p21.1 |
| CDC16 | cell division cycle 16 | 13q34 |
| CDC20B | cell division cycle 20B | 5q11.2 |
| CDC37 | cell division cycle 37, HSP90 cochaperone | 19p13.2 |
| CDC73 | cell division cycle 73 | 1q31.2 |
| CDH13 | cadherin 13 | 16q23.3 |
| CDH23 | cadherin related 23 | 10q22.1 |
| CDK4 | cyclin dependent kinase 4 | 12q14.1 |
| CD22 | CD22 molecule | 19q13.12 |
| CD58 | CD58 molecule | 1p13.1 |
| CELSR3 | cadherin EGF LAG seven-pass G-type receptor 3 | 3p21.31 |
| CERS6 | ceramide synthase 6 | 2q24.3 |
| CFAP44 | cilia and flagella associated protein 44 | 3q13.2 |
| CHCHD3 | coiled-coil-helix-coiled-coil-helix domain containing 3 | 7q32.3-q33 |
| CHD2 | chromodomain helicase DNA binding protein 2 | 15q26.1 |
| CHM | CHM Rab escort protein | Xq21.2 |
| CHPF2 | chondroitin polymerizing factor 2 | 7q36.1 |
| CHRDL2 | chordin like 2 | 11q13.4 |
| CHRM2 | cholinergic receptor muscarinic 2 | 7q33 |
| CHST11 | carbohydrate sulfotransferase 11 | 12q23.3 |
| CIT | citron rho-interacting serine/threonine kinase | 12q24.23 |
| CKAP5 | cytoskeleton associated protein 5 | 11p11.2 |
| CKS1B | CDC28 protein kinase regulatory subunit 1B | 1q21.3 |
| CKS2 | CDC28 protein kinase regulatory subunit 2 | 9q22.2 |
| CLCN5 | Cl-/H+ antiporter 5 | Xp11.23 |
| CLDN11 | claudin 11 | 3q26.2 |
| CLU | clusterin | 8p21.1 |
| CLUH | CLUH binding protein of NUMT mRNA | 17p13.3 |
| CLYBL | citramalyl-CoA lyase | 13q32.3 |
| CMIP | c-Maf inducing protein | 16q23.2-q23.3 |
| CNNM4 | cyclin and CBS domain divalent metal cation transport mediator 4 | 2q11.2 |
| COLQ | collagen like tail subunit of asymmetric acetylcholinesterase | 3p25.1 |
| COL3A1 | collagen type III alpha 1 chain | 2q32.2 |
| COL4A2 | collagen type IV alpha 2 chain | 13q34 |
| COL5A2 | collagen type V alpha 2 chain | 2q32.2 |
| COL7A1 | collagen type VII alpha 1 chain | 3p21.31 |
| COL17A1 | collagen type XVII alpha 1 chain | 10q25.1 |
| COL18A1 | collagen type XVIII alpha 1 chain | 21q22.3 |
| COL27A1 | collagen type XXVII alpha 1 chain | 9q32 |
| COMT | catechol-O-methyltransferase | 22q11.21 |
| COPG1 | coat protein complex I subunit gamma 1 | 3q21.3 |
| COPZ1 | coat protein complex I subunit zeta 1 | 12q13.13 |
| COPZ2 | coat protein complex I subunit zeta 2 | 17q21.32 |
| COX7C | cytochrome c oxidase subunit 7C | 5q14.3 |
| CPE | carboxypeptidase E | 4q32.3 |
| CPNE4 | copine 4 | 3q22.1 |
| CPSF1 | cleavage and polyadenylation specific factor 1 | 8q24.3 |
| CREB3 | cAMP responsive element binding protein 3 | 9p13.3 |
| CRYGN | crystallin gamma N | 7q36.1 |
| CRYL1 | crystallin lambda 1 | 13q12.11 |
| CTBP2 | C-terminal binding protein 2 | 10q26.13 |
| CTDSPL | CTD small phosphatase like | 3p22.2 |
| CTDSP1 | CTD small phosphatase 1 | 2q35 |
| CTDSP2 | CTD small phosphatase 2 | 12q14.1 |
| CTIF | cap binding complex dependent translation initiation factor | 18q21.1 |
| CTNNA3 | catenin alpha 3 | 10q21.3 |
| CTPS2 | CTP synthase 2 | Xp22.2 |
| CUL2 | cullin 2 | 10p11.21 |
| CUL4A | cullin 4A | 13q34 |
| CUX2 | cut like homeobox 2 | 12q24.11-q24.12 |
| CYLD | CYLD lysine 63 deubiquitinase | 16q12.1 |
| CYP19A1 | cytochrome P450 family 19 subfamily A member 1 | 15q21.2 |
| C3orf52 | chromosome 3 open reading frame 52 | 3q13.2 |
| C4orf50 | chromosome 4 open reading frame 50 | 4p16.2-p16.1 |
| CHLSN | cholesin | 7p22.3 |
| COXFA4L3 | cytochrome c oxidase associated subunit FA4L3 | 15q21.1 |
| CLMB | calcimembrin | 16q24.1 |
| DALRD3 | DALR anticodon binding domain containing 3 | 3p21.31 |
| DAPK3 | death associated protein kinase 3 | 19p13.3 |
| DBNL | drebrin like | 7p13 |
| DCAF6 | DDB1 and CUL4 associated factor 6 | 1q24.2 |
| DCC | DCC netrin 1 receptor | 18q21.2 |
| DDIT3 | DNA damage inducible transcript 3 | 12q13.3 |
| DDR1 | discoidin domain receptor tyrosine kinase 1 | 6p21.33 |
| DDX5 | DEAD-box helicase 5 | 17q23.3 |
| DDX52 | DExD-box helicase 52 | 17q12 |
| DDX54 | DEAD-box helicase 54 | 12q24.13 |
| DENND1A | DENN domain containing 1A | 9q33.3 |
| DENND4A | DENN domain containing 4A | 15q22.31 |
| DGAT1 | diacylglycerol O-acyltransferase 1 | 8q24.3 |
| DGCR8 | DGCR8 microprocessor complex subunit | 22q11.21 |
| DGKZ | diacylglycerol kinase zeta | 11p11.2 |
| DHRS3 | dehydrogenase/reductase 3 | 1p36.21 |
| DHX30 | DExH-box helicase 30 | 3p21.31 |
| DICER1 | dicer 1, ribonuclease III | 14q32.13 |
| DIP2C | DIP2 acetate–CoA ligase C (putative) | 10p15.3 |
| DIS3L2 | DIS3 like 3′-5′ exoribonuclease 2 | 2q37.1 |
| DKC1 | dyskerin pseudouridine synthase 1 | Xq28 |
| DLG1 | discs large MAGUK scaffold protein 1 | 3q29 |
| DMD | dystrophin | Xp21.2-p21.1 |
| DMXL1 | Dmx like 1 | 5q23.1 |
| DNAJC5 | DnaJ heat shock protein family (Hsp40) member C5 | 20q13.33 |
| DNMT3A | DNA methyltransferase 3 alpha | 2p23.3 |
| DNM2 | dynamin 2 | 19p13.2 |
| DNM3 | dynamin 3 | 1q24.3 |
| DOCK2 | dedicator of cytokinesis 2 | 5q35.1 |
| DOCK3 | dedicator of cytokinesis 3 | 3p21.2 |
| DOCK5 | dedicator of cytokinesis 5 | 8p21.2 |
| DOCK10 | dedicator of cytokinesis 10 | 2q36.2 |
| DPCD | deleted in primary ciliary dyskinesia homolog (mouse) | 10q24.32 |
| DPH6 | diphthamine biosynthesis 6 | 15q14 |
| DPY19L1 | dpy-19 like C-mannosyltransferase 1 | 7p14.2 |
| DRD2 | dopamine receptor D2 | 11q23.2 |
| DSCAM | DS cell adhesion molecule | 21q22.2 |
| DTL | denticleless E3 ubiquitin protein ligase adapter | 1q32.3 |
| DVL1 | dishevelled segment polarity protein 1 | 1p36.33 |
| DYM | dymeclin | 18q21.1 |
| DYRK1B | dual specificity tyrosine phosphorylation regulated kinase 1B | 19q13.2 |
| EBF3 | EBF transcription factor 3 | 10q26.3 |
| EBNA1BP2 | EBNA1 binding protein 2 | 1p34.2 |
| ECHS1 | enoyl-CoA hydratase, short chain 1 | 10q26.3 |
| EDA | ectodysplasin A | Xq13.1 |
| EED | embryonic ectoderm development | 11q14.2 |
| EEF1G | eukaryotic translation elongation factor 1 gamma | 11q12.3 |
| EGFL6 | EGF like domain multiple 6 | Xp22.2 |
| EGFL7 | EGF like domain multiple 7 | 9q34.3 |
| EHHADH | enoyl-CoA hydratase and 3-hydroxyacyl CoA dehydrogenase | 3q27.2 |
| EIF3C | eukaryotic translation initiation factor 3 subunit C | 16p11.2 |
| EIF4A2 | eukaryotic translation initiation factor 4A2 | 3q27.3 |
| EIF4G3 | eukaryotic translation initiation factor 4 gamma 3 | 1p36.12 |
| EIF4H | eukaryotic translation initiation factor 4H | 7q11.23 |
| ELMO1 | engulfment and cell motility 1 | 7p14.2-p14.1 |
| ELOVL1 | ELOVL fatty acid elongase 1 | 1p34.2 |
| EML2 | EMAP like 2 | 19q13.32 |
| ENDOV | endonuclease V | 17q25.3 |
| ENO1 | enolase 1 | 1p36.23 |
| EPCAM | epithelial cell adhesion molecule | 2p21 |
| EPHB2 | EPH receptor B2 | 1p36.12 |
| ERBB2 | erb-b2 receptor tyrosine kinase 2 | 17q12 |
| ERBB4 | erb-b2 receptor tyrosine kinase 4 | 2q34 |
| ERC2 | ELKS/RAB6-interacting/CAST family member 2 | 3p14.3 |
| ERI1 | exoribonuclease 1 | 8p23.1 |
| ESRP2 | epithelial splicing regulatory protein 2 | 16q22.1 |
| EVL | Enah/Vasp-like | 14q32.2 |
| EXOC4 | exocyst complex component 4 | 7q33 |
| EXOC7 | exocyst complex component 7 | 17q25.1 |
| EXOSC4 | exosome component 4 | 8q24.3 |
| EYA2 | EYA transcriptional coactivator and phosphatase 2 | 20q13.12 |
| EZH1 | enhancer of zeste 1 polycomb repressive complex 2 subunit | 17q21.2 |
| FADS1 | fatty acid desaturase 1 | 11q12.2 |
| CYRIB | CYFIP related Rac1 interactor B | 8q24.21 |
| FAM50A | family with sequence similarity 50 member A | Xq28 |
| FAM78B | family with sequence similarity 78 member B | 1q24.1 |
| SACK1H | scaffolding CK1 anchoring protein H | 8q24.3 |
| FAM89A | family with sequence similarity 89 member A | 1q42.2 |
| FAM114A1 | family with sequence similarity 114 member A1 | 4p14 |
| FAM120B | family with sequence similarity 120 member B | 6q27 |
| NALF1 | NALCN channel auxiliary factor 1 | 13q33.3 |
| ARB2A | ARB2 cotranscriptional regulator A | 5q15 |
| FAM184A | family with sequence similarity 184 member A | 6q22.31 |
| FARP1 | FERM, ARH/RhoGEF and pleckstrin domain protein 1 | 13q32.2 |
| FARP2 | FERM, ARH/RhoGEF and pleckstrin domain protein 2 | 2q37.3 |
| FASTKD2 | FAST kinase domains 2 | 2q33.3 |
| FAT2 | FAT atypical cadherin 2 | 5q33.1 |
| FBRSL1 | fibrosin like 1 | 12q24.33 |
| FBXL7 | F-box and leucine rich repeat protein 7 | 5p15.1 |
| FBXL18 | F-box and leucine rich repeat protein 18 | 7p22.1 |
| FBXW7 | F-box and WD repeat domain containing 7 | 4q31.3 |
| FGF13 | fibroblast growth factor 13 | Xq26.3-q27.1 |
| FGF14 | fibroblast growth factor 14 | 13q33.1 |
| FHIT | fragile histidine triad diadenosine triphosphatase | 3p14.2 |
| FKBP1A | FKBP prolyl isomerase 1A | 20p13 |
| FKBP5 | FKBP prolyl isomerase 5 | 6p21.31 |
| FLVCR2 | FLVCR choline and putative heme transporter 2 | 14q24.3 |
| FMO3 | flavin containing dimethylaniline monoxygenase 3 | 1q24.3 |
| FOCAD | focadhesin | 9p21.3 |
| FOXP1 | forkhead box P1 | 3p13 |
| FOXP2 | forkhead box P2 | 7q31.1 |
| FOXP4 | forkhead box P4 | 6p21.1 |
| FSTL1 | follistatin like 1 | 3q13.33 |
| FSTL4 | follistatin like 4 | 5q31.1 |
| FUBP3 | far upstream element binding protein 3 | 9q34.11-q34.12 |
| FUT8 | fucosyltransferase 8 | 14q23.3 |
| FXYD3 | FXYD domain containing ion transport regulator 3 | 19q13.12 |
| FZD8 | frizzled class receptor 8 | 10p11.21 |
| F13A1 | coagulation factor XIII A chain | 6p25.1 |
| GABRA3 | gamma-aminobutyric acid type A receptor subunit alpha3 | Xq28 |
| GABRE | gamma-aminobutyric acid type A receptor subunit epsilon | Xq28 |
| GAB1 | GRB2 associated binding protein 1 | 4q31.21 |
| GALNT1 | polypeptide N-acetylgalactosaminyltransferase 1 | 18q12.2 |
| GALNT7 | polypeptide N-acetylgalactosaminyltransferase 7 | 4q34.1 |
| GALNT10 | polypeptide N-acetylgalactosaminyltransferase 10 | 5q33.2 |
| GALNT17 | polypeptide N-acetylgalactosaminyltransferase 17 | 7q11.22 |
| GAN | gigaxonin | 16q23.2 |
| GATAD2A | GATA zinc finger domain containing 2A | 19p13.11 |
| GCH1 | GTP cyclohydrolase 1 | 14q22.2 |
| GCN1 | GCN1 activator of EIF2AK4 | 12q24.23 |
| GDF5 | growth differentiation factor 5 | 20q11.22 |
| GDF15 | growth differentiation factor 15 | 19p13.11 |
| GFI1B | growth factor independent 1B transcriptional repressor | 9q34.13 |
| GIPR | gastric inhibitory polypeptide receptor | 19q13.32 |
| GNAI2 | G protein subunit alpha i2 | 3p21.31 |
| GNAI3 | G protein subunit alpha i3 | 1p13.3 |
| GNAO1 | G protein subunit alpha o1 | 16q13 |
| GOLGA8A | golgin A8 family member A | 15q14 |
| GOLGA8B | golgin A8 family member B | 15q14 |
| GOSR2 | golgi SNAP receptor complex member 2 | 17q21.32 |
| GPC1 | glypican 1 | 2q37.3 |
| GPC5 | glypican 5 | 13q31.3 |
| GPR75-ASB3 | GPR75-ASB3 readthrough | 2p16.2 |
| GPR108 | G protein-coupled receptor 108 | 19p13.3 |
| GRID1 | glutamate ionotropic receptor delta type subunit 1 | 10q23.1-q23.2 |
| GRK5 | G protein-coupled receptor kinase 5 | 10q26.11 |
| GRM8 | glutamate metabotropic receptor 8 | 7q31.33 |
| GTF2F1 | general transcription factor IIF subunit 1 | 19p13.3 |
| GTF3C5 | general transcription factor IIIC subunit 5 | 9q34.13 |
| GULP1 | GULP PTB domain containing engulfment adaptor 1 | 2q32.1-q32.2 |
| HAUS4 | HAUS augmin like complex subunit 4 | 14q11.2 |
| HBS1L | HBS1 like translational GTPase | 6q23.3 |
| HDAC4 | histone deacetylase 4 | 2q37.3 |
| HEATR6 | HEAT repeat containing 6 | 17q23.1 |
| HECTD4 | HECT domain E3 ubiquitin protein ligase 4 | 12q24.13 |
| HECW1 | HECT, C2 and WW domain containing E3 ubiquitin protein ligase 1 | 7p14.1-p13 |
| HGS | hepatocyte growth factor-regulated tyrosine kinase substrate | 17q25.3 |
| HLA-B | major histocompatibility complex, class I, B | 6p21.33 |
| HMGA1 | high mobility group AT-hook 1 | 6p21.31 |
| HNF4A | hepatocyte nuclear factor 4 alpha | 20q13.12 |
| HNRNPA3 | heterogeneous nuclear ribonucleoprotein A3 | 2q31.2 |
| HNRNPK | heterogeneous nuclear ribonucleoprotein K | 9q21.32 |
| HOXB3 | homeobox B3 | 17q21.32 |
| HOXC5 | homeobox C5 | 12q13.13 |
| HOXD1 | homeobox D1 | 2q31.1 |
| HOXD4 | homeobox D4 | 2q31.1 |
| HPSE2 | heparanase 2 (inactive) | 10q24.2 |
| HPS1 | HPS1 biogenesis of lysosomal organelles complex 3 subunit 1 | 10q24.2 |
| HSF2BP | heat shock transcription factor 2 binding protein | 21q22.3 |
| HSP90B1 | heat shock protein 90 beta family member 1 | 12q23.3 |
| HS3ST3A1 | heparan sulfate-glucosamine 3-sulfotransferase 3A1 | 17p12 |
| HS3ST4 | heparan sulfate-glucosamine 3-sulfotransferase 4 | 16p12.1 |
| HS6ST3 | heparan sulfate 6-O-sulfotransferase 3 | 13q32.1 |
| HTR2C | 5-hydroxytryptamine receptor 2C | Xq23 |
| HUWE1 | HECT, UBA and WWE domain containing E3 ubiquitin protein ligase 1 | Xp11.22 |
| IARS1 | isoleucyl-tRNA synthetase 1 | 9q22.31 |
| IGF1R | insulin like growth factor 1 receptor | 15q26.3 |
| IGF2 | insulin like growth factor 2 | 11p15.5 |
| IGF2BP2 | insulin like growth factor 2 mRNA binding protein 2 | 3q27.2 |
| IGSF10 | immunoglobulin superfamily member 10 | 3q25.1 |
| IHH | Indian hedgehog signaling molecule | 2q35 |
| IK | IK cytokine | 5q31.3 |
| IKBKE | inhibitor of nuclear factor kappa B kinase subunit epsilon | 1q32.1 |
| IL1RAPL1 | interleukin 1 receptor accessory protein like 1 | Xp21.3-p21.2 |
| IL18RAP | interleukin 18 receptor accessory protein | 2q12.1 |
| IMMT | inner membrane mitochondrial protein | 2p11.2 |
| INTS11 | integrator complex subunit 11 | 1p36.33 |
| IPO9 | importin 9 | 1q32.1 |
| IRAK3 | interleukin 1 receptor associated kinase 3 | 12q14.3 |
| IRF8 | interferon regulatory factor 8 | 16q24.1 |
| ISOC1 | isochorismatase domain containing 1 | 5q23.3 |
| ITCH | itchy E3 ubiquitin protein ligase | 20q11.22 |
| ITGAL | integrin subunit alpha L | 16p11.2 |
| JAG1 | jagged canonical Notch ligand 1 | 20p12.2 |
| JAG2 | jagged canonical Notch ligand 2 | 14q32.33 |
| JMJD1C | jumonji domain containing 1C | 10q21.3 |
| KALRN | kalirin RhoGEF kinase | 3q21.1-q21.2 |
| KANSL2 | KAT8 regulatory NSL complex subunit 2 | 12q13.11 |
| KAT2B | lysine acetyltransferase 2B | 3p24.3 |
| KCNIP4 | potassium voltage-gated channel interacting protein 4 | 4p15.31-p15.2 |
| KCNK1 | potassium two pore domain channel subfamily K member 1 | 1q42.2 |
| KCNT2 | potassium sodium-activated channel subfamily T member 2 | 1q31.3 |
| KCTD1 | potassium channel tetramerization domain containing 1 | 18q11.2 |
| KDM1A | lysine demethylase 1A | 1p36.12 |
| KDM2B | lysine demethylase 2B | 12q24.31 |
| KDM5C | lysine demethylase 5C | Xp11.22 |
| KHSRP | KH-type splicing regulatory protein | 19p13.3 |
| KIAA0930 | KIAA0930 | 22q13.31 |
| KIAA1217 | KIAA1217 | 10p12.2-p12.1 |
| KIFC3 | kinesin family member C3 | 16q21 |
| KIF1B | kinesin family member 1B | 1p36.22 |
| KIF18B | kinesin family member 18B | 17q21.31 |
| KIRREL3 | kirre like nephrin family adhesion molecule 3 | 11q24.2 |
| KLB | klotho beta | 4p14 |
| KLF7 | KLF transcription factor 7 | 2q33.3 |
| KLHL3 | kelch like family member 3 | 5q31.2 |
| KLHL25 | kelch like family member 25 | 15q25.3 |
| KRIT1 | KRIT1 ankyrin repeat containing | 7q21.2 |
| KRT15 | keratin 15 | 17q21.2 |
| LAMA5 | laminin subunit alpha 5 | 20q13.33 |
| LAMB3 | laminin subunit beta 3 | 1q32.2 |
| LAPTM5 | lysosomal protein transmembrane 5 | 1p35.2 |
| LARGE1 | LARGE xylosyl- and glucuronyltransferase 1 | 22q12.3 |
| LARP1 | La ribonucleoprotein 1, translational regulator | 5q33.2 |
| LASP1 | LIM and SH3 protein 1 | 17q12 |
| LCN6 | lipocalin 6 | 9q34.3 |
| LDLR | low density lipoprotein receptor | 19p13.2 |
| LDLRAD3 | low density lipoprotein receptor class A domain containing 3 | 11p13 |
| LDLRAD4 | low density lipoprotein receptor class A domain containing 4 | 18p11.21 |
| LEMD1 | LEM domain containing 1 | 1q32.1 |
| LFNG | LFNG O-fucosylpeptide 3-beta-N-acetylglucosaminyltransferase | 7p22.3 |
| LIFR | LIF receptor subunit alpha | 5p13.1 |
| LIMA1 | LIM domain and actin binding 1 | 12q13.12 |
| LINGO2 | leucine rich repeat and Ig domain containing 2 | 9p21.2-p21.1 |
| LIN7A | lin-7 cell polarity scaffold A | 12q21.31 |
| LMBRD2 | LMBR1 domain containing 2 | 5p13.2 |
| LMNB2 | lamin B2 | 19p13.3 |
| LONRF1 | LON peptidase N-terminal domain and ring finger 1 | 8p23.1 |
| LPCAT1 | lysophosphatidylcholine acyltransferase 1 | 5p15.33 |
| LPIN1 | lipin 1 | 2p25.1 |
| LPP | LIM domain containing preferred translocation partner in lipoma | 3q27.3-q28 |
| LRMDA | leucine rich melanocyte differentiation associated | 10q22.2-q22.3 |
| LRP1 | LDL receptor related protein 1 | 12q13.3 |
| LRRC26 | leucine rich repeat containing 26 | 9q34.3 |
| LRRC69 | leucine rich repeat containing 69 | 8q21.3 |
| LRWD1 | leucine rich repeats and WD repeat domain containing 1 | 7q22.1 |
| LSP1 | lymphocyte specific protein 1 | 11p15.5 |
| LYRM4 | LYR motif containing 4 | 6p25.1 |
| LYST | lysosomal trafficking regulator | 1q42.3 |
| L2HGDH | L-2-hydroxyglutarate dehydrogenase | 14q21.3 |
| L3MBTL4 | L3MBTL histone methyl-lysine binding protein 4 | 18p11.31 |
| MAD1L1 | mitotic arrest deficient 1 like 1 | 7p22.3 |
| MALL | mal, T cell differentiation protein like | 2q13 |
| MAPK8IP3 | mitogen-activated protein kinase 8 interacting protein 3 | 16p13.3 |
| MAPK10 | mitogen-activated protein kinase 10 | 4q21.3 |
| MAP2K4 | mitogen-activated protein kinase kinase 4 | 17p12 |
| MAP7D2 | MAP7 domain containing 2 | Xp22.12 |
| TRAPPC14 | trafficking protein particle complex subunit 14 | 7q22.1 |
| MARF1 | meiosis regulator and mRNA stability factor 1 | 16p13.11 |
| MARS1 | methionyl-tRNA synthetase 1 | 12q13.3 |
| MAST1 | microtubule associated serine/threonine kinase 1 | 19p13.13 |
| MCAM | melanoma cell adhesion molecule | 11q23.3 |
| MCM7 | minichromosome maintenance complex component 7 | 7q22.1 |
| MCU | mitochondrial calcium uniporter | 10q22.1 |
| MEAF6 | MYST/Esa1 associated factor 6 | 1p34.3 |
| MED13L | mediator complex subunit 13L | 12q24.21 |
| MED24 | mediator complex subunit 24 | 17q21.1 |
| MED25 | mediator complex subunit 25 | 19q13.33 |
| MEGF6 | multiple EGF like domains 6 | 1p36.32 |
| MEGF8 | multiple EGF like domains 8 | 19q13.2 |
| MEIS2 | Meis homeobox 2 | 15q14 |
| MEST | mesoderm specific transcript | 7q32.2 |
| METAP1 | methionyl aminopeptidase 1 | 4q23 |
| NTMT2 | N-terminal Xaa-Pro-Lys N-methyltransferase 2 | 1q24.2 |
| MGA | MAX dimerization protein MGA | 15q15 |
| MGAT4B | alpha-1,3-mannosyl-glycoprotein 4-beta-N-acetylglucosaminyltransferase B | 5q35.3 |
| MGAT5 | alpha-1,6-mannosylglycoprotein 6-beta-N-acetylglucosaminyltransferase | 2q21.2-q21.3 |
| MGRN1 | mahogunin ring finger 1 | 16p13.3 |
| MIB1 | MIB E3 ubiquitin protein ligase 1 | 18q11.2 |
| MICAL2 | microtubule associated monooxygenase, calponin and LIM domain containing 2 | 11p15.3 |
| MICAL3 | microtubule associated monooxygenase, calponin and LIM domain containing 3 | 22q11.21 |
| MIIP | migration and invasion inhibitory protein | 1p36.22 |
| MINPP1 | multiple inositol-polyphosphate phosphatase 1 | 10q23.2 |
| MISP3 | MISP family member 3 | 19p13.12 |
| MLLT3 | MLLT3 super elongation complex subunit | 9p21.3 |
| MLLT6 | MLLT6, PHD finger containing | 17q12 |
| MLPH | melanophilin | 2q37.3 |
| MPP7 | MAGUK p55 scaffold protein 7 | 10p12.1 |
| MRC1 | mannose receptor C-type 1 | 10p12.33 |
| MRE11 | MRE11 double strand break repair nuclease | 11q21 |
| MS4A4E | membrane spanning 4-domains A4E | 11q12.2 |
| MTMR3 | myotubularin related protein 3 | 22q12.2 |
| MTRNR2L8 | MT-RNR2 like 8 (pseudogene) | 11p15.4 |
| MTUS1 | microtubule associated scaffold protein 1 | 8p22 |
| MUC5B | mucin 5B, oligomeric mucus/gel-forming | 11p15.5 |
| MXD4 | MAX dimerization protein 4 | 4p16.3 |
| MYH6 | myosin heavy chain 6 | 14q11.2 |
| MYH7 | myosin heavy chain 7 | 14q11.2 |
| MYH7B | myosin heavy chain 7B | 20q11.22 |
| MYH9 | myosin heavy chain 9 | 22q12.3 |
| MYLIP | myosin regulatory light chain interacting protein | 6p22.3 |
| MYOM2 | myomesin 2 | 8p23.3 |
| MYO1E | myosin IE | 15q22.2 |
| MYO5B | myosin VB | 18q21.1 |
| MYO5C | myosin VC | 15q21.2 |
| MZT2A | mitotic spindle organizing protein 2A | 2q21.1 |
| NAALADL2 | N-acetylated alpha-linked acidic dipeptidase like 2 | 3q26.31 |
| NAA25 | N-alpha-acetyltransferase 25, NatB auxiliary subunit | 12q24.13 |
| NADSYN1 | NAD synthetase 1 | 11q13.4 |
| NAV1 | neuron navigator 1 | 1q32.1 |
| NAV2 | neuron navigator 2 | 11p15.1 |
| NDE1 | nudE neurodevelopment protein 1 | 16p13.11 |
| NDRG2 | NDRG family member 2 | 14q11.2 |
| NDUFAF6 | NADH:ubiquinone oxidoreductase complex assembly factor 6 | 8q22.1 |
| NDUFS8 | NADH:ubiquinone oxidoreductase core subunit S8 | 11q13.2 |
| NEFL | neurofilament light chain | 8p21.2 |
| NELFA | negative elongation factor complex member A | 4p16.3 |
| NELFE | negative elongation factor complex member E | 6p21.33 |
| NETO1 | neuropilin and tolloid like 1 | 18q22.3 |
| NEURL1B | neuralized E3 ubiquitin protein ligase 1B | 5q35.1 |
| NFATC2 | nuclear factor of activated T cells 2 | 20q13.2 |
| NFATC2IP | nuclear factor of activated T cells 2 interacting protein | 16p11.2 |
| NFE2L2 | NFE2 like bZIP transcription factor 2 | 2q31.2 |
| NFYC | nuclear transcription factor Y subunit gamma | 1p34.2 |
| NGFR | nerve growth factor receptor | 17q21.33 |
| NHS | NHS actin remodeling regulator | Xp22.2-p22.13 |
| NHSL1 | NHS like 1 | 6q24.1 |
| NMNAT1 | nicotinamide nucleotide adenylyltransferase 1 | 1p36.22 |
| NOL6 | nucleolar protein 6 | 9p13.3 |
| NOP56 | NOP56 ribonucleoprotein | 20p13 |
| NOS1AP | nitric oxide synthase 1 adaptor protein | 1q23.3 |
| NOTCH1 | notch receptor 1 | 9q34.3 |
| NOTCH3 | notch receptor 3 | 19p13.12 |
| NPC2 | NPC intracellular cholesterol transporter 2 | 14q24.3 |
| NRBP2 | nuclear receptor binding protein 2 | 8q24.3 |
| NRDC | nardilysin convertase | 1p32.3 |
| NRXN1 | neurexin 1 | 2p16.3 |
| NR2F2 | nuclear receptor subfamily 2 group F member 2 | 15q26.2 |
| NSMF | NMDA receptor synaptonuclear signaling and neuronal migration factor | 9q34.3 |
| NSRP1 | nuclear speckle splicing regulatory protein 1 | 17q11.2 |
| NUMA1 | nuclear mitotic apparatus protein 1 | 11q13.4 |
| NUP210L | nucleoporin 210 like | 1q21.3 |
| NVL | nuclear VCP like | 1q42.11 |
| NXF1 | nuclear RNA export factor 1 | 11q12.3 |
| OBSL1 | obscurin like cytoskeletal adaptor 1 | 2q35 |
| ODF2L | outer dense fiber of sperm tails 2 like | 1p22.3 |
| OPLAH | 5-oxoprolinase, ATP-hydrolysing | 8q24.3 |
| OSBP | oxysterol binding protein | 11q12.1 |
| OSBP2 | oxysterol binding protein 2 | 22q12.2 |
| PABPC1 | poly(A) binding protein cytoplasmic 1 | 8q22.3 |
| PACSIN3 | protein kinase C and casein kinase substrate in neurons 3 | 11p11.2 |
| PADI3 | peptidyl arginine deiminase 3 | 1p36.13 |
| PANK1 | pantothenate kinase 1 | 10q23.31 |
| PANK2 | pantothenate kinase 2 | 20p13 |
| PANK3 | pantothenate kinase 3 | 5q34 |
| PATJ | PATJ crumbs cell polarity complex component | 1p31.3 |
| PAX5 | paired box 5 | 9p13.2 |
| PC | pyruvate carboxylase | 11q13.2 |
| PCBD2 | pterin-4 alpha-carbinolamine dehydratase 2 | 5q31.1 |
| PCDH15 | protocadherin related 15 | 10q21.1 |
| PCED1B | PC-esterase domain containing 1B | 12q13.11 |
| PCNX3 | pecanex 3 | 11q13.1 |
| PDCD4 | programmed cell death 4 | 10q25.2 |
| PDE2A | phosphodiesterase 2A | 11q13.4 |
| PDE4D | phosphodiesterase 4D | 5q11.2-q12.1 |
| PDHX | pyruvate dehydrogenase complex component X | 11p13 |
| PDIA5 | protein disulfide isomerase family A member 5 | 3q21.1 |
| PER1 | period circadian regulator 1 | 17p13.1 |
| PFDN6 | prefoldin subunit 6 | 6p21.32 |
| PFKFB3 | 6-phosphofructo-2-kinase/fructose-2,6-biphosphatase 3 | 10p15.1 |
| PFKFB4 | 6-phosphofructo-2-kinase/fructose-2,6-biphosphatase 4 | 3p21.31 |
| PFKM | phosphofructokinase, muscle | 12q13.11 |
| PHC2 | polyhomeotic homolog 2 | 1p35.1 |
| PHF2 | PHD finger protein 2 | 9q22.31 |
| PHLDB1 | pleckstrin homology like domain family B member 1 | 11q23.3 |
| PIAS3 | protein inhibitor of activated STAT 3 | 1q21.1 |
| PIEZO1 | piezo type mechanosensitive ion channel component 1 (Er blood group) | 16q24.3 |
| PIEZO2 | piezo type mechanosensitive ion channel component 2 | 18p11.22-p11.21 |
| PIGL | phosphatidylinositol glycan anchor biosynthesis class L | 17p11.2 |
| PIGT | phosphatidylinositol glycan anchor biosynthesis class T | 20q13.12 |
| PIM3 | Pim-3 proto-oncogene, serine/threonine kinase | 22q13.33 |
| PINK1 | PTEN induced kinase 1 | 1p36.12 |
| PINX1 | PIN2 (TERF1) interacting telomerase inhibitor 1 | 8p23.1 |
| PISD | phosphatidylserine decarboxylase | 22q12.2 |
| PITPNC1 | phosphatidylinositol transfer protein cytoplasmic 1 | 17q24.2 |
| PITPNM2 | phosphatidylinositol transfer protein membrane associated 2 | 12q24.31 |
| PKD1 | polycystin 1, transient receptor potential channel interacting | 16p13.3 |
| PLCD3 | phospholipase C delta 3 | 17q21.31 |
| PLCG1 | phospholipase C gamma 1 | 20q12 |
| PLCL2 | phospholipase C like 2 | 3p24.3 |
| PLD3 | phospholipase D family member 3 | 19q13.2 |
| PLEC | plectin | 8q24.3 |
| PLEKHA1 | pleckstrin homology domain containing A1 | 10q26.13 |
| PLEKHJ1 | pleckstrin homology domain containing J1 | 19p13.3 |
| PLPP1 | phospholipid phosphatase 1 | 5q11.2 |
| PMP22 | peripheral myelin protein 22 | 17p12 |
| PNKD | PNKD metallo-beta-lactamase domain containing | 2q35 |
| POFUT1 | protein O-fucosyltransferase 1 | 20q11.21 |
| POLG | DNA polymerase gamma, catalytic subunit | 15q26.1 |
| POLM | DNA polymerase mu | 7p13 |
| POLR2F | RNA polymerase II, I and III subunit F | 22q13.1 |
| POLR3F | RNA polymerase III subunit F | 20p11.23 |
| POR | cytochrome p450 oxidoreductase | 7q11.23 |
| POU2F2 | POU class 2 homeobox 2 | 19q13.2 |
| PPARGC1B | PPARG coactivator 1 beta | 5q32 |
| PPFIA1 | PPFI scaffold protein A1 | 11q13.3 |
| PPP2R1A | protein phosphatase 2 scaffold subunit Aalpha | 19q13.41 |
| PPP3CA | protein phosphatase 3 catalytic subunit alpha | 4q24 |
| PPP6R1 | protein phosphatase 6 regulatory subunit 1 | 19q13.42 |
| PRDM16 | PR/SET domain 16 | 1p36.32 |
| PRIM2 | DNA primase subunit 2 | 6p11.2 |
| PRKCA | protein kinase C alpha | 17q24.2 |
| PRKCB | protein kinase C beta | 16p12.2-p12.1 |
| PRKD2 | protein kinase D2 | 19q13.32 |
| PRKG1 | protein kinase cGMP-dependent 1 | 10q11.23-q21.1 |
| PRMT1 | protein arginine methyltransferase 1 | 19q13.33 |
| PRRC2A | proline rich coiled-coil 2A | 6p21.33 |
| PSME2 | proteasome activator subunit 2 | 14q12 |
| PTBP1 | polypyrimidine tract binding protein 1 | 19p13.3 |
| PTK2 | protein tyrosine kinase 2 | 8q24.3 |
| PTK2B | protein tyrosine kinase 2 beta | 8p21.2 |
| PTMA | prothymosin alpha | 2q37.1 |
| PTOV1 | PTOV1 extended AT-hook containing adaptor protein | 19q13.33 |
| PTPN3 | protein tyrosine phosphatase non-receptor type 3 | 9q31.3 |
| PTPRJ | protein tyrosine phosphatase receptor type J | 11p11.2 |
| PTPRN | protein tyrosine phosphatase receptor type N | 2q35 |
| PTPRN2 | protein tyrosine phosphatase receptor type N2 | 7q36.3 |
| PURB | purine rich element binding protein B | 7p13 |
| PYCR2 | pyrroline-5-carboxylate reductase 2 | 1q42.12 |
| PYROXD2 | pyridine nucleotide-disulphide oxidoreductase domain 2 | 10q24.2 |
| P4HA2 | prolyl 4-hydroxylase subunit alpha 2 | 5q31.1 |
| QARS1 | glutaminyl-tRNA synthetase 1 | 3p21.31 |
| RABL6 | RAB, member RAS oncogene family like 6 | 9q34.3 |
| RAB3GAP2 | RAB3 GTPase activating non-catalytic protein subunit 2 | 1q41 |
| RAB11FIP4 | RAB11 family interacting protein 4 | 17q11.2 |
| RAB40B | RAB40B, member RAS oncogene family | 17q25.3 |
| RADX | RPA1 related single stranded DNA binding protein, X-linked | Xq22.3 |
| RAD21 | RAD21 cohesin complex component | 8q24.11 |
| RALGAPB | Ral GTPase activating protein non-catalytic subunit beta | 20q11.23 |
| RALY | RALY heterogeneous nuclear ribonucleoprotein | 20q11.22 |
| RANGAP1 | Ran GTPase activating protein 1 | 22q13.2 |
| RAPGEFL1 | Rap guanine nucleotide exchange factor like 1 | 17q21.1 |
| RAPGEF2 | Rap guanine nucleotide exchange factor 2 | 4q32.1 |
| RASSF3 | Ras association domain family member 3 | 12q14.2 |
| RBBP8 | RB binding protein 8, endonuclease | 18q11.2 |
| RBFOX1 | RNA binding fox-1 homolog 1 | 16p13.3 |
| RBMS1 | RNA binding motif single stranded interacting protein 1 | 2q24.2 |
| RBM47 | RNA binding motif protein 47 | 4p14 |
| RBPMS2 | RNA binding protein, mRNA processing factor 2 | 15q22.31 |
| RCL1 | RNA terminal phosphate cyclase like 1 | 9p24.1 |
| REXO1 | RNA exonuclease 1 homolog | 19p13.3 |
| RGS6 | regulator of G protein signaling 6 | 14q24.2 |
| RGS19 | regulator of G protein signaling 19 | 20q13.33 |
| RGS22 | regulator of G protein signaling 22 | 8q22.2 |
| RIC8A | RIC8 guanine nucleotide exchange factor A | 11p15.5 |
| RIPK4 | receptor interacting serine/threonine kinase 4 | 21q22.3 |
| RIPOR3 | RIPOR family member 3 | 20q13.13 |
| RNF5 | ring finger protein 5 | 6p21.32 |
| RNF130 | ring finger protein 130 | 5q35.3 |
| RNF170 | ring finger protein 170 | 8p11.21 |
| RNF216 | ring finger protein 216 | 7p22.1 |
| RNF220 | ring finger protein 220 | 1p34.1 |
| RNPEP | arginyl aminopeptidase | 1q32.1 |
| ROPN1L | rhophilin associated tail protein 1 like | 5p15.2 |
| RPL8 | ribosomal protein L8 | 8q24.3 |
| RPL10A | ribosomal protein L10a | 6p21.31 |
| RPL28 | ribosomal protein L28 | 19q13.42 |
| RPS6KA1 | ribosomal protein S6 kinase A1 | 1p36.11 |
| RPS6KA2 | ribosomal protein S6 kinase A2 | 6q27 |
| RPS6KA4 | ribosomal protein S6 kinase A4 | 11q13.1 |
| RPS19 | ribosomal protein S19 | 19q13.2 |
| RTCA | RNA 3′-terminal phosphate cyclase | 1p21.2 |
| RTN1 | reticulon 1 | 14q23.1 |
| RTN4R | reticulon 4 receptor | 22q11.21 |
| RUBCN | rubicon autophagy regulator | 3q29 |
| RUNX3 | RUNX family transcription factor 3 | 1p36.11 |
| RUVBL2 | RuvB like AAA ATPase 2 | 19q13.33 |
| RXRA | retinoid X receptor alpha | 9q34.2 |
| RYR2 | ryanodine receptor 2 | 1q43 |
| R3HDM1 | R3H domain containing 1 | 2q21.3 |
| SBNO1 | strawberry notch homolog 1 | 12q24.31 |
| SCARA3 | scavenger receptor class A member 3 | 8p21.1 |
| SCARA5 | scavenger receptor class A member 5 | 8p21.1 |
| SCD5 | stearoyl-CoA desaturase 5 | 4q21.22 |
| SCHIP1 | schwannomin interacting protein 1 | 3q25.33 |
| SCP2 | sterol carrier protein 2 | 1p32.3 |
| SCRIB | scribble planar cell polarity protein | 8q24.3 |
| SCUBE2 | signal peptide, CUB domain and EGF like domain containing 2 | 11p15.4 |
| SDCCAG8 | SHH signaling and ciliogenesis regulator SDCCAG8 | 1q43-q44 |
| SEC24B | SEC24 homolog B, COPII component | 4q25 |
| SEMA3B | semaphorin 3B | 3p21.31 |
| SEMA3F | semaphorin 3F | 3p21.31 |
| SEMA4G | semaphorin 4G | 10q24.31 |
| SEMA5A | semaphorin 5A | 5p15.31 |
| SEMA7A | semaphorin 7A (JohnMiltonHagen blood group) | 15q24.1 |
| SEPTIN6 | septin 6 | Xq24 |
| SFRP1 | secreted frizzled related protein 1 | 8p11.21 |
| SGCZ | sarcoglycan zeta | 8p22 |
| SGIP1 | SH3GL interacting endocytic adaptor 1 | 1p31.3 |
| SHANK2 | SH3 and multiple ankyrin repeat domains 2 | 11q13.3-q13.4 |
| SHMT1 | serine hydroxymethyltransferase 1 | 17p11.2 |
| SHOC2 | SHOC2 leucine rich repeat scaffold protein | 10q25.2 |
| SHROOM3 | shroom family member 3 | 4q21.1 |
| SH2B2 | SH2B adaptor protein 2 | 7q22.1 |
| SH3BGR | SH3 domain binding glutamate rich protein | 21q22.2 |
| SH3TC2 | SH3 domain and tetratricopeptide repeats 2 | 5q32 |
| SIDT1 | SID1 transmembrane family member 1 | 3q13.2 |
| SIPA1 | signal-induced proliferation-associated 1 | 11q13.1 |
| SKAP1 | src kinase associated phosphoprotein 1 | 17q21.32 |
| SKA2 | spindle and kinetochore associated complex subunit 2 | 17q23.2 |
| SLA | Src like adaptor | 8q24.22 |
| SLC6A16 | solute carrier family 6 member 16 | 19q13.33 |
| SLC7A5 | solute carrier family 7 member 5 | 16q24.2 |
| NHERF1 | NHERF family PDZ scaffold protein 1 | 17q25.1 |
| SLC12A3 | solute carrier family 12 member 3 | 16q13 |
| SLC12A7 | solute carrier family 12 member 7 | 5p15.33 |
| SLC12A8 | solute carrier family 12 member 8 | 3q21.2 |
| SLC16A3 | solute carrier family 16 member 3 | 17q25.3 |
| SLC25A13 | solute carrier family 25 member 13 | 7q21.3 |
| SLC25A15 | solute carrier family 25 member 15 | 13q14.11 |
| SLC25A17 | solute carrier family 25 member 17 | 22q13.2 |
| SLC25A21 | solute carrier family 25 member 21 | 14q13.3 |
| SLC26A6 | solute carrier family 26 member 6 | 3p21.31 |
| SLC35B2 | solute carrier family 35 member B2 | 6p21.1 |
| SLC35F3 | solute carrier family 35 member F3 | 1q42.2 |
| SLC35F5 | solute carrier family 35 member F5 | 2q14.1 |
| SLC39A1 | solute carrier family 39 member 1 | 1q21.3 |
| SLIT2 | slit guidance ligand 2 | 4p15.31 |
| SLIT3 | slit guidance ligand 3 | 5q34-q35.1 |
| SMC1A | structural maintenance of chromosomes 1A | Xp11.22 |
| SMC4 | structural maintenance of chromosomes 4 | 3q25.33 |
| SNAPC5 | small nuclear RNA activating complex polypeptide 5 | 15q22.31 |
| SNCB | synuclein beta | 5q35.2 |
| SND1 | staphylococcal nuclease and tudor domain containing 1 | 7q32.1 |
| SNX8 | sorting nexin 8 | 7p22.3 |
| SON | SON DNA and RNA binding protein | 21q22.11 |
| SORCS2 | sortilin related VPS10 domain containing receptor 2 | 4p16.1 |
| SOX6 | SRY-box transcription factor 6 | 11p15.2 |
| SPACA6 | sperm acrosome associated 6 | 19q13.41 |
| SPAG16 | sperm associated antigen 16 | 2q34 |
| SPATA13 | spermatogenesis associated 13 | 13q12.12 |
| SPINK8 | serine peptidase inhibitor Kazal type 8 (putative) | 3p21.31 |
| SPTB | spectrin beta, erythrocytic | 14q23.3 |
| SPTBN5 | spectrin beta, non-erythrocytic 5 | 15q21 |
| SP4 | Sp4 transcription factor | 7p15.3 |
| SREBF1 | sterol regulatory element binding transcription factor 1 | 17p11.2 |
| SREBF2 | sterol regulatory element binding transcription factor 2 | 22q13.2 |
| SRSF2 | serine and arginine rich splicing factor 2 | 17q25.2 |
| SSH1 | slingshot protein phosphatase 1 | 12q24.11 |
| STIMATE | STIM activating enhancer | 3p21.1 |
| STIM1 | stromal interaction molecule 1 | 11p15.4 |
| STMN1 | stathmin 1 | 1p36.11 |
| STRN3 | striatin 3 | 14q12 |
| STS | steroid sulfatase | Xp22.31 |
| STXBP5L | syntaxin binding protein 5L | 3q13.33 |
| ST3GAL3 | ST3 beta-galactoside alpha-2,3-sialyltransferase 3 | 1p34.1 |
| ST6GALNAC5 | ST6 N-acetylgalactosaminide alpha-2,6-sialyltransferase 5 | 1p31.1 |
| ST7 | suppression of tumorigenicity 7 | 7q31.2 |
| ST8SIA4 | ST8 alpha-N-acetyl-neuraminide alpha-2,8-sialyltransferase 4 | 5q21.1 |
| SUPT3H | SPT3 homolog, SAGA and STAGA complex component | 6p21.1 |
| SVIL | supervillin | 10p11.23 |
| SYNGAP1 | synaptic Ras GTPase activating protein 1 | 6p21.32 |
| SYT1 | synaptotagmin 1 | 12q21.2 |
| SYT12 | synaptotagmin 12 | 11q13.2 |
| SYVN1 | synoviolin 1 | 11q13.1 |
| SZT2 | SZT2 subunit of KICSTOR complex | 1p34.2 |
| TANC1 | tetratricopeptide repeat, ankyrin repeat and coiled-coil containing 1 | 2q24.2 |
| TANGO2 | transport and golgi organization 2 homolog | 22q11.21 |
| TAOK1 | TAO kinase 1 | 17q11.2 |
| TARS2 | threonyl-tRNA synthetase 2, mitochondrial | 1q21.2 |
| TATDN1 | TatD DNase domain containing 1 | 8q24.13 |
| TBC1D2 | TBC1 domain family member 2 | 9q22.33 |
| TBC1D17 | TBC1 domain family member 17 | 19q13.33 |
| TCEANC2 | transcription elongation factor A N-terminal and central domain containing 2 | 1p32.3 |
| TCIRG1 | T cell immune regulator 1, ATPase H+ transporting V0 subunit a3 | 11q13.2 |
| TECR | trans-2,3-enoyl-CoA reductase | 19p13.12 |
| TECTB | tectorin beta | 10q25.2 |
| TEDC2 | tubulin epsilon and delta complex 2 | 16p13.3 |
| TENM3 | teneurin transmembrane protein 3 | 4q34.3-q35.1 |
| TENM4 | teneurin transmembrane protein 4 | 11q14.1 |
| TESK1 | testis associated actin remodelling kinase 1 | 9p13.3 |
| TIGD1 | tigger transposable element derived 1 | 2q37.1 |
| TLE3 | TLE family member 3, transcriptional corepressor | 15q23 |
| TLN1 | talin 1 | 9p13.3 |
| TLN2 | talin 2 | 15q22.2 |
| TMCC3 | transmembrane and coiled-coil domain family 3 | 12q22 |
| TMEM39B | transmembrane protein 39B | 1p35.2 |
| TMEM42 | transmembrane protein 42 | 3p21.31 |
| TMEM94 | transmembrane protein 94 | 17q25.1 |
| TMEM132C | transmembrane protein 132C | 12q24.32 |
| TMEM164 | transmembrane protein 164 | Xq23 |
| TMEM179B | transmembrane protein 179B | 11q12.3 |
| TMEM181 | transmembrane protein 181 | 6q25.3 |
| TMEM187 | transmembrane protein 187 | Xq28 |
| VMA12 | vacuolar ATPase assembly factor VMA12 | 17q11.2 |
| TMEM232 | transmembrane protein 232 | 5q22.1 |
| TMEM245 | transmembrane protein 245 | 9q31.3 |
| TMEM258 | transmembrane protein 258 | 11q12.2 |
| TMF1 | TATA element modulatory factor 1 | 3p14.1 |
| TNFAIP6 | TNF alpha induced protein 6 | 2q23.3 |
| TNFRSF1B | TNF receptor superfamily member 1B | 1p36.22 |
| TNIK | TRAF2 and NCK interacting kinase | 3q26.2-q26.31 |
| TNKS | tankyrase | 8p23.1 |
| TNK2 | tyrosine kinase non receptor 2 | 3q29 |
| TNPO1 | transportin 1 | 5q13.2 |
| TNS1 | tensin 1 | 2q35 |
| TNS2 | tensin 2 | 12q13.13 |
| TOMM40L | translocase of outer mitochondrial membrane 40 like | 1q23.3 |
| TOM1 | target of myb1 membrane trafficking protein | 22q12.3 |
| TONSL | tonsoku like, DNA repair protein | 8q24.3 |
| TPCN1 | two pore segment channel 1 | 12q24.13 |
| TPCN2 | two pore segment channel 2 | 11q13.3 |
| TPRA1 | transmembrane protein adipocyte associated 1 | 3q21.3 |
| TPST2 | tyrosylprotein sulfotransferase 2 | 22q12.1 |
| TP63 | tumor protein p63 | 3q28 |
| TRAF2 | TNF receptor associated factor 2 | 9q34.3 |
| TRAPPC4 | trafficking protein particle complex subunit 4 | 11q23.3 |
| TRIB2 | tribbles pseudokinase 2 | 2p24.3 |
| TRIM11 | tripartite motif containing 11 | 1q42.13 |
| TRIM25 | tripartite motif containing 25 | 17q22 |
| TRIM28 | tripartite motif containing 28 | 19q13.43 |
| TRIP6 | thyroid hormone receptor interactor 6 | 7q22.1 |
| TRMT2A | tRNA methyltransferase 2A | 22q11.21 |
| TRPC6 | transient receptor potential cation channel subfamily C member 6 | 11q22.1 |
| TRPM1 | transient receptor potential cation channel subfamily M member 1 | 15q13.3 |
| TRPM3 | transient receptor potential cation channel subfamily M member 3 | 9q21.12-q21.13 |
| TRRAP | transformation/transcription domain associated protein | 7q22.1 |
| TTC21A | tetratricopeptide repeat domain 21A | 3p22.2 |
| TTC27 | tetratricopeptide repeat domain 27 | 2p22.3 |
| TTF2 | transcription termination factor 2 | 1p13.1 |
| TUFM | Tu translation elongation factor, mitochondrial | 16p11.2 |
| TUFT1 | tuftelin 1 | 1q21.3 |
| POLR1F | RNA polymerase I subunit F | 7p21.1 |
| UBAC2 | UBA domain containing 2 | 13q32.3 |
| UBA7 | ubiquitin like modifier activating enzyme 7 | 3p21.31 |
| UBTF | upstream binding transcription factor | 17q21.31 |
| UCKL1 | uridine-cytidine kinase 1 like 1 | 20q13.33 |
| UCK2 | uridine-cytidine kinase 2 | 1q24.1 |
| UGCG | UDP-glucose ceramide glucosyltransferase | 9q31.3 |
| UGT8 | UDP glycosyltransferase 8 | 4q26 |
| UHRF1 | ubiquitin like with PHD and ring finger domains 1 | 19p13.3 |
| ULK3 | unc-51 like kinase 3 | 15q24.1 |
| UMPS | uridine monophosphate synthetase | 3q21.2 |
| UNC119B | unc-119 lipid binding chaperone B | 12q24.31 |
| USP15 | ubiquitin specific peptidase 15 | 12q14.1 |
| USP20 | ubiquitin specific peptidase 20 | 9q34.11 |
| VAV3 | vav guanine nucleotide exchange factor 3 | 1p13.3 |
| VGLL1 | vestigial like family member 1 | Xq26.3 |
| VMP1 | vacuole membrane protein 1 | 17q23.1 |
| VPS39 | VPS39 subunit of HOPS complex | 15q15.1 |
| VTI1A | vesicle transport through interaction with t-SNAREs 1A | 10q25.2 |
| VWA5B2 | von Willebrand factor A domain containing 5B2 | 3q27.1 |
| VWA8 | von Willebrand factor A domain containing 8 | 13q14.11 |
| WDR1 | WD repeat domain 1 | 4p16.1 |
| WDR26 | WD repeat domain 26 | 1q42.11-q42.12 |
| WDR44 | WD repeat domain 44 | Xq24 |
| WDR46 | WD repeat domain 46 | 6p21.32 |
| WDR82 | WD repeat domain 82 | 3p21.2 |
| WDR91 | WD repeat domain 91 | 7q33 |
| WLS | Wnt ligand secretion mediator | 1p31.3 |
| WNT9A | Wnt family member 9A | 1q42.13 |
| WWP2 | WW domain containing E3 ubiquitin protein ligase 2 | 16q22.1 |
| XKR6 | XK related 6 | 8p23.1 |
| XXYLT1 | xyloside xylosyltransferase 1 | 3q29 |
| YPEL2 | yippee like 2 | 17q22 |
| ZBTB20 | zinc finger and BTB domain containing 20 | 3q13.31 |
| ZCRB1 | zinc finger CCHC-type and RNA binding motif containing 1 | 12q12 |
| ZC3H12A | zinc finger CCCH-type containing 12A | 1p34.3 |
| ZDHHC14 | zDHHC palmitoyltransferase 14 | 6q25.3 |
| ZFPM1 | zinc finger protein, FOG family member 1 | 16q24.2 |
| ZFR | zinc finger RNA binding protein | 5p13.3 |
| ZNF107 | zinc finger protein 107 | 7q11.21 |
| ZNF141 | zinc finger protein 141 | 4p16.3 |
| ZNF207 | zinc finger protein 207 | 17q11.2 |
| ZNF385B | zinc finger protein 385B | 2q31.2-q31.3 |
| ZNF653 | zinc finger protein 653 | 19p13.2 |
| ZNF710 | zinc finger protein 710 | 15q26.1 |
| ZNF766 | zinc finger protein 766 | 19q13.41 |
| ZNRF2 | zinc and ring finger 2 | 7p14.3 |
| ZRANB2 | zinc finger RANBP2-type containing 2 | 1p31.1 |
| ZSCAN22 | zinc finger and SCAN domain containing 22 | 19q13.43 |
| ZYX | zyxin | 7q34 |
参考文献
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- [2] Treiber T, et al. Overview of MicroRNA Biogenesis, Mechanisms of Actions, and Circulation. Front Endocrinol. 2018;9:402. [PMC6085463]
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- [4] Assessing the functional association of intronic miRNAs with their host genes. RNA. 2018. [PMC6049507]
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- [6] Interplay between miRNAs and host genes and their role in cancer. Brief Funct Genomics. 2019;18(4):255-266. [PMC6609535]
- [7] Haj-Yahya M, et al. Critical Role of microRNA-33a/b in Cardiovascular and Metabolic Disease. Int J Mol Sci. 2025. [PMC12782874]
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- [9] Luo Z, et al. EGF hijacks miR-198/FSTL1 wound-healing switch and steers a two-pronged pathway toward metastasis. J Exp Med. 2017;214(10):2813-2827. [PMC5626400]
- [10] Bhatt DL, et al. TGF-β1 modulates temozolomide resistance in glioblastoma via altered microRNA processing and elevated MGMT. Neuro-Oncology. 2021;23(3):435. [Oxford Academic]
- [11] Li J, et al. The fundamental role of miR-10b in metastatic cancer. Cell Rep. 2018. [PMC6176190]
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- [14] Hinske LC, et al. Coding Genes Helped the Origination and Diversification of Intragenic MicroRNAs. Mol Biol Evol. 2025;42(2):msaf036. [PMC11848845]
- [15] Gennarino VA, et al. The evolutionary origin of plant and animal microRNAs. Nat Ecol Evol. 2017;1(3):0027. [PMC5435108]
- [16] Andrés-León E, et al. miRGate: a curated database of human, mouse and rat miRNA-mRNA targets. Database (Oxford). 2015. [PMC4390609]
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