シナプトネマ複合体　Synaptonemal complex

シナプトネマル複合体（SC）は、減数分裂の際に相同染色体（2対の姉妹染色体）の間に形成されるタンパク質構造体で、真核生物の第1減数分裂においてシナプス形成と組換えを媒介すると考えられている。現在のところ、SCは主に、相互作用する染色体が交差活動を完了するための足場として機能していると考えられている。

シナプトネマ複合体（SC）は、ほとんどの減数分裂系において、一対の相同染色体をつなぐ線路のようなタンパク質の格子である。シナプトネマ複合体の両側のレールは、側方要素（LE）と呼ばれ、横方向のフィラメントとして知られるタンパク質によって連結されている。LEは、染色体の軸方向の要素に由来し、染色体の凝縮、ペアリング、横方向のフィラメントの組み立て、二本鎖切断（DSB）が姉妹染色体を含む組換え経路に入るのを禁止するなど、重要な役割を果たしている。また、SCの横フィラメントを構成するタンパク質は、DSBのサブセットを組換え経路にコミットさせるという、より初期の役割も果たしており、その結果、減数分裂の際の相互交差が生じる。交差点は、SCが開始される場所や、DSBを処理して成熟した交差を起こすのに必要な一連のタンパク質の免疫染色部位として観察することができる。ほとんどの生物では、このようなクロスオーバーコミットメントDSBを示す部位が確立されることで、シナプス形成の完了（SCの全長化）が促進される（すべての生物ではない）。成熟した完全長のSCの機能には、DNAレベルでの減数分裂の組み換えの完了と、クロスオーバーに関与した2つの染色体の軸要素の交換の両方が含まれると考えられる。しかし、SCの形成に先立ってクロスオーバーの形成部位が指定されていること、そしてこれらの部位が干渉を示すことが明らかになったことは、成熟したSCが干渉のプロセスを媒介する役割を果たすことを否定するものである。

減数分裂期の各段階におけるシナプトネマ複合体の発達と構造を図式化したもの。各ホモログの2本の染色体（黒の波線）は、レプトテン期に形成され始める染色体コアと結合している。染色体コアはレプトテン期に形成され、ザイゴテン期には平行に配列され、横方向のフィラメントとコアタンパク質の相互作用によって「ジップアップ」を開始する。この構造全体はシナプトネマル複合体と呼ばれ、パキテン期には完全に形成される。ディプロテンでは、横方向のフィラメントが切り離され、コアはその長さのほとんどの部分で分離するが、遺伝子組み換えのポイントであるキアスムタでは一緒に残る。図中に示されている段階と構造の名称。マウスの複合体を形成する3つのタンパク質、COR1（長い破線）、SCP2（グレーの点線）、SYN1（グレーの線）の減数分裂期の各段階での位置を示す。

ショウジョウバエのSCの3Dモデルでは、2つのミラーリングされたSC層がzでは、それぞれの相同染色体の姉妹染色分体を接続している。
C(2)M(緑)、Corolla(ピンク)、CONA(黄色)は、xy方向に2つのトラックに分かれて集合している。
C(3)G（青）は相同染色体間の距離をつなぐ。CorollaとCONAは相互作用することが知られており、C(2)MはC(3)GのC末端と相互作用することが疑われている。
C(2)MはC(3)GのC末端と相互作用することが疑われているが、これらの相互作用はまだマッピングされていない。

シナプトネマ複合体の形成と解重合。
レプトテン（細糸期）精子細胞では、側方要素（LE）の組み立てが開始される。接合期になると、相同染色体が対になり始め、対になった軸の間に中心要素(CE)と横方向のフィラメント(TF)が形成される。相同染色体がからみ合って太く短い1本の染色体になるパキテン《 太糸(ふといと)》期の精子細胞では、相同染色体は完全に合体し、染色体の全長にわたって中心要素が染色体軸の全長にわたって形成される。複糸期（ディプロテン期）の精母細胞では、シナプトネマ複合体が分解し始める。LEはSYCP2とSYCP3で構成され、TFはSYCP1で構成され、CEの既知の構成要素は以下の通りである。
SYCE1/2/3、SIX6OS1、TEX12などのタンパク質が知られている。

この記事の著者：仲田洋美医師
医籍登録番号　第371210号
日本内科学会　総合内科専門医　第7900号
日本臨床腫瘍学会　がん薬物療法専門医　第1000001号
臨床遺伝専門医制度委員会認定　臨床遺伝専門医　第755号