クロマチン
クロマチンとは、染色体の中にある、DNAとタンパク質からなる物質のことをいいます。クロマチンを構成する主なタンパク質はヒストンで、DNAを細胞核に収まるようにコンパクトにまとめる働きをしている。
クロマチンはDNAまたはRNAとヒストンなどのタンパク質で構成された物質で、細胞分裂（有糸分裂または減数分裂）の際に凝縮して染色体となる。クロマチンは「巻かれていない」凝縮した構造であるのに対し、染色体はクロマチンよりも高度にパッケージ化された凝縮した構造である。
クロマチン、ヘテロクロマチン、ユークロマチンとは？
ヒトのゲノムは30億以上の塩基対（ヌクレオチド）で構成されている。このヌクレオチドは、DNA（デオキシリボ核酸）に沿って直線的に配列されており、人体のあらゆるタンパク質や遺伝形質をコードしている。これらの情報は約2万~2.8万個の遺伝子に含まれているが、これらの遺伝子はDNA全体のごく一部（約1.5~2％）を占めるにすぎない。残りの部分は非コード配列で構成されている。
間期の核の中では、染色体はお互いに見分けがつきにくい。しかし、染色体は、核内の独立した空間、いわゆる染色体領域を占めている。明るい色のユークロマチン（転写活性のある部分）と暗い色のヘテロクロマチン（転写抑制されている部分）は、視覚的にもわかりやすい。細胞分裂の際には、染色体の領域は高度に凝縮された染色体に変化し、それらは互いに明確に区別できるようになる。これらの染色体をまとめて、光学顕微鏡で可視化したものを「核型」と呼ぶ。
このようにして、細胞はDNAを核の中に格納しながら、DNA配列全体を転写・複製する能力とその完全性を維持するための一連のプロセスを行わなければならない。これを実現するのが、DNAの凝縮という精巧なプロセスであり、ヒトの場合、DNAは46本の染色体（または23対の染色体）にパッケージされる。
染色体の凝縮度が最も高くなるのは、細胞分裂時であり、約10,000倍の凝縮度を示す4本または2本の形態を獲得することになる。このような分裂期の凝縮した形態は、染色体を描く上で最も一般的な方法となっているが、間期の染色体の構造は大きく異なる。間期の染色体は、有糸分裂期の染色体に比べて凝縮度が低く、核内の空間全体を占めるため、識別がやや困難である。
メタフェースの染色体形成と同様に、間期の染色体を核に収めるために必要な圧縮は、一連のDNAの折り畳み、巻き付け、折り曲げイベントによって達成される。このイベントは、高度に保存された核内基本タンパク質であるヒストンによって促進され、DNAの負電荷を中和することによってDNAの圧縮を可能にする。ヒストンは通常、DNAとの複合体として8量体を形成し、ヌクレオソームを形成する。 このように、DNAとヒストンの複合体である核内物質をクロマチンと呼ぶことがある。
ヘテロクロマチンとユークロマチン
従来、間期のクロマチンは、その圧縮度によってユークロマチンとヘテロクロマチンに分類されてきた。
ユークロマチン
ユークロマチンはあまり圧縮されておらず、11nmの繊維状で、ビーズがヌクレオソーム、ひもがDNAを表す「ひもの上のビーズ」のような外観と表現されることが多い。
ユークロマチンはあまりコンパクトな構造ではないが、ヘテロクロマチンはよりコンパクトで、ヌクレオソームの配列が繊維状に凝縮した構造になっている。
細胞の遺伝情報をコードするDNAは、単純なファイバーモデルでは表現できないほど複雑に分子が凝縮されている。転写装置は細胞周期を通じて遺伝情報にアクセスする必要があり、複製装置はS期にDNAをコピーする。このような複雑さは、ユークロマチンとヘテロクロマチンの違いや、核内でのクロマチンの局在にも表れている。
ヘテロクロマチン
ヘテロクロマチンは、よりコンパクトな構造をしており、ヌクレオソームの配列が30nmの繊維状に凝縮されているとよく言われるが、生体内で可視化されたことが実はないのである。ヘテロクロマチンには、サテライト配列のような反復性DNA要素やトランスポサブル要素が存在し、特にセントロメアやテロメアは高度に凝縮されていることがわかる。これらの領域は構成的ヘテロクロマチンとして知られており、細胞周期を通して凝縮したままであり、活発に転写されることはない。一方、巻き戻してユークロマチンを形成することができるヘテロクロマチンは、よりダイナミックな性質を持ち、細胞内シグナルや遺伝子活動に応じて形成・変化することができる。この領域には，細胞周期の間に転写される遺伝情報が含まれていることが多い。
クロマチンと核膜
クロマチンは特定の領域で核膜タンパクや核膜孔タンパクNPCと結合している。
脊椎動物などのゲノムサイズが大きい細胞の核では、個々の染色体DNAは空間的に固有の領域を占めていることが観察されている（こちらの記事をクリックしてご覧ください）。
このような個々の染色体DNAが核内で占める領域は染色体テリトリー （chromosome territory ; CT） と呼ばれている。遺伝子密度が高い染色体は核内の中心領域に、反対に遺伝子密度が低い染色体が核の周辺部に配置されていることが観察されており、これはCTの放射状配置radial position と呼ばれているが、これは固定されたものでもなく，細胞が血清飢餓状態になると変化が観察されるというダイナミックなものである。
また，
がん細胞ではCTの放射状配置が異常になっていることが報告されていて、がんの診断に適応できる可能性もある。
こうした研究結果からCTの放射状配置は環境対応や細胞機能維の制御、持にエピジェネティックな制御機構に関与していると考えられている。
この記事の著者：仲田洋美医師
医籍登録番号 第371210号
日本内科学会 総合内科専門医 第7900号
日本臨床腫瘍学会 がん薬物療法専門医 第1000001号
臨床遺伝専門医制度委員会認定 臨床遺伝専門医 第755号
